理想株型塑造之于玉米耐密改良
王宝宝，王海洋
DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2023-0660
玉米（Zea maysL.）是世界上重要的粮食、饲料和工业原材料，其总产量约占全球谷类作物总产量的37.2%，其充足供应对保证世界范围的粮食安全至关重要。长期的研究和生产实践表明，提高品种耐密性和种植密度是提高玉米产量的关键，而塑造理想的株型是提高玉米耐密性的重要途径。报道显示紧凑的叶夹角、较低的穗位高、较少的雄穗分枝数、较早的开花期，是玉米耐密株型性状的重要组成部分。
近日，《生物技术通报》特约中国农业科学院生物技术研究所王宝宝研究员和华南农业大学生命科学学院王海洋教授发表了题为《理想株型塑造之于玉米耐密改良》综述。 本文从这 4 类性状入手，对 其与 耐密性的关系 、 形态发育及遗传调控基础的研究进展进行综述 ， 并通过对目前研究的分析 ， 提出了未来玉米耐密株型改良研 究的一些方向 ，为未来的玉米耐密育种提供了一些有用的借鉴。
本文将在《生物技术通报》第8期 | 玉米高产专题出版，目前已在知网上线，欢迎阅读！
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本文主要包括以下几部分内容：
1 玉米叶夹角遗传调控基础
2 玉米雄穗分枝数遗传调控基础
3 玉米株高 / 穗位高遗传调控基础
4 玉米开花期遗传调控基础
5讨论和展望
本文重点综述的4类形态学性状，都是多基因调控的复杂数量性状，尽管已有较多的基因被克隆、部分性状的调控网络已经建立、部分关键基因的功能自然变异也有发掘，但鉴于这些性状的重要性， 要真正地理解这些性状的遗传基础、实现真正地玉米耐密育种，依然有几个方面的努力需要加强，也有几方面的策略可能予以助力：
第一，耐密株型（或形态学）性状新基因的挖掘需加强。相对于所述株型性状的复杂性，目前克隆的基因规模和数量还相对有限，为了加强对这些性状遗传调控基础的理解，更好地进行玉米耐密株型分子设计育种，亟需进一步加强这些株型性状的新基因挖掘。
第二，基于关键基因的遗传调控网络研究是将来的研究重点。当前所发掘的基因，有相当一部分是针对单个基因功能的研究，其在整个性状调控网络中的定位不明及对深化性状遗传基础的理解作用有限。如今，发掘新基因的同时，将其放在既有的遗传调控网络或建立其本身的遗传调控网络，已经成为发展的趋势，这也是真正实现玉米耐密分子设计育种所必须的。
第三，关键育种价值基因的发掘是未来的重中之重。植物基因组中的诸多基因是个有机的整体，几乎没有基因是单独行使功能的。现代生物组学分析的发展证明，基因组中单单一个基因的改变，往往就会造成数以千计的基因的表达变化。玉米中可能存在着更多的性状特异或者一因多“优效”的基因，而这些基因往往可能是具有重大育种价值的基因，这些基因的发掘是我们未来玉米耐密生物育种的重中之重。
第四，关键基因的功能自然变异位点的挖掘和鉴定是未来发展的重要方向。目前所克隆基因多是通过突变体或反向遗传学获得，许多基因的突变体多变为极端表型，或易带来部分不利的性状，难以实现育种应用。文中所述4类性状都是多基因调控的复杂数量性状，因此，通过对关键基因的数量性状功能变异位点的挖掘和应用从而实现耐密性状的有效改良，是未来亟需拓展的重要方向。
第五，关键基因的分子设计是未来的重要方向。当前，随着基因编辑、合成生物学、人工智能等前沿技术的发展，通过对一些核心功能基因进行人为改造或分子设计有望实现数量变化、人为可控，或者比自然变异更优的育种性状改良。当前已经有较多成功的例子。譬如，通过对番茄、水稻和玉米基因的启动子区进行基因编辑，可实现对其产量特性进行类似数量性状的连续人工改良。基于新基因或既有基因，通过新技术的融合和巧妙的设计，有望创制出自然界中不存在的优良变异。
第六，基于多位点选择的全基因组选择技术（genomic selection, GS）是实现玉米耐密改良的高效途径。我们前期的研究表明，现代玉米耐密育种过程中，关键耐密相关性状几乎都是通过多个位点的有利等位基因同时富集而达到性状改良的目的。因此，对于耐密育种而言，针对多位点同时进行选择的GS技术可能是最好的性状改良策略。然而，由于玉米耐密的复杂性，真正可用于玉米耐密改良的GS技术目前还未见报道，是将来亟需要突破的方向。
整体上，尽管玉米耐密非常复杂，但近年来其遗传基础研究进展迅猛，未来进一步研究和整合耐密育种规律、关键基因、前沿技术，开发综合高效的玉米耐密育种体系是重要的玉米耐密改良策略，也是必然的趋势。
作者简介
王宝宝，中国农业科学院生物技术研究所，研究员。主要从事玉米耐密改良遗传基础解析及育种技术创新相关的研究。先后主持国家自然科学基金-“优秀青年基金”，国家重点研发计划“青年科学家”项目等各级科学基金项目10余项；以第一或共同通讯作者在Nature Genetics、Nature Plants、Molecular Plant、Plant Cell等国际著名期刊上发表研究论文10余篇；授权国家发明专利10余项。入选中国农业科学院“十佳青年”、“农科英才-领军人才”，荣获“中国农学会青年科技奖”、“范云六院士青年科技创新奖”、院“大北农人才奖-优秀青年人才奖”等荣誉。
王海洋，华南农业大学生命科学学院，教授；亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室华南分室副主任，研究员。长期从事植物光信号转导和作物理想株型遗传调控网络的研究，是植物光信号和作物株型研究领域的国际知名专家和领军人物之一。入选2022全球前2%顶尖科学家榜单和“ELSEVIER”作物学中国高被引作者榜单。以第一作者或通讯作者在国际顶尖学术刊物Science、Nature和Cell发表研究论文5篇，在其他国际知名刊物发表研究论文150余篇，开发了第三代杂交水稻育种技术和单倍体介导的基因编辑技术，可大大加速作物育种进程。一项研究成果被评为“2014年中国科学十大进展”，一项成果被评为2019年度“中国农业科学重大进展”，两项成果被评为2020年度“中国植物科学30项代表性重大成果”，十项工作被F1000评述为本领域必读论文。
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