?——【·前言·】——?

与小麦和玉米等旱地作物相比，水稻是一种半水生植物，其根系浅薄且细小，与地上性状相比，水稻根系特点及其改良的研究较少。

这是因为其表型分析困难，水稻根系特点的遗传变异已有报道，如根的厚度和深根。

后者已被证明对于幸免干旱和节水非常有用，从而提高产量，根部解剖结构的研究较少报告。

可能是因为其繁琐且耗时的表型分析，单根的径向解剖结构由表皮、皮层和维管束三层组成，维管束是一个含有木质部的血管柱，它将水分从根部运输到地上部。

水稻的维管束大小的基因型变异已有报道，传统的湿地粳稻品种具有最大的维管束、维管束比例和晚期木质部导管的直径。

其次是现代的湿地粳稻、印度稻和秧稻品种，有学者在亚洲水稻中发觉，与印度稻和湿地粳稻相比，湿地粳稻的维管束和晚期木质部的横截面积更大。

?——【·水稻的根部解剖与茎部生长状况·】——?

研究中种植了IR64和Sta1-NIL两个品种，比较它们的根部解剖和茎部生长，IR64是菲律宾国际稻米研究所培育的现代低地品种，在南亚和东南亚广泛种植。

使用的Sta1-NIL是IR64与Kinandang Patong的杂交后，经过五次重复的辅助标记回交，以剔除非目标区域培育而成。

实验在日本东京大学可连续农业生态系统服务研究所进行，时间为2017年4月至10月和2018年4月至7月，该地点的土壤为火山灰土，属于壤土类，上土层为黑色腐殖质壤土，下层为红棕色壤土。

土壤化学性质的平均值为pH值为6.6±0.1，电导率为0.098±0.026 mS cm?1，阳离子交换容量为37.6±1.6 meq 100 g m?1，容重为0.90±0.05 g cm?3。

2017年，分别在秧田低地和旱田中种植植株，两者之间由堤坝隔开，采纳随机完全区组设计，每个田块有四个重复。

种子于4月28日在培养盘中播种，苗期时将每行间距为15cm×30cm的一株幼苗移植到田间，移植时间为5月19日至21日，P2O5和K2O于5月8日作为基肥每平方米施用10克，随后进行五次氮肥施用。

移栽后每平方米施用6克，分别在早孕穗期、中期孕穗期、穗初期和抽穗前每平方米施用3克。

在早期生长阶段施用除草剂操纵杂草，稻穗填实期前定期人工除草，在移栽后到收获之前，旱田条件下仅依靠降雨，没有灌溉水。

还进行了一个初步的温室实验，将两个基因型的种子播放在单个细胞中，播种时间为6月21日，样本采集时间为7月14日，即播种后23天。

2018年进行了温室实验和田间实验，温室实验使用聚氯乙烯管道进行，田间实验使用修改后的篮子方法。

在温室实验中，每个基因型使用9个聚氯乙烯管道填充育苗土壤，填充高度达到45厘米，并将其放入一个池塘中，采纳随机区组设计，每个区组有三个重复，向盆中从上部和底部灌溉水。

从上面灌溉0.3升水，每天给水，直到第一次采样时间为6月22日，之后每2天采样一次，直到7月19日。

与此同时，池塘中有足够的水，每天供给容纳八个盆的池塘，种子于4月23日播种在培养盘中，然后于5月17日移植到每个聚氯乙烯管道中。

为了获得平均的阳光照耀，每两周旋转一次聚氯乙烯管道的位置，田间实验中，每个小区中的15株水稻中的三株分别嵌入塑料篮子中，在旱田和灌溉田中进行，采纳随机区组设计，每个田块有四个重复，并施以基肥。

种子于4月23日播种在培养盘中，幼苗分别在5月14日移植到灌溉田中，和5月22日移植到旱田中，为了幸免在雨季暴雨期间可能暴露在大雨中，2018年旱田实验使用乙烯基帐篷覆盖，并在6月22日停止灌水4周，植株于7月24日收获。

在2017年和2018年的田间实验中，从2017年4月到10月和从2018年5月到8月，通过一个距离田地100米的气象站，测量了每日的最低温度和最高温度、每日积存的太阳辐射和每日降雨量。

2017年的每日气温平均值为22.15±3.4℃，2018年为25.4±4.68℃，2017年的每日最低气和气最高气温分别为17.9±5.6℃和27.2±5.8℃，2018年为20.1±4.9℃和30.7±5.4℃。

2017年的每日太阳辐射量为15.2±7.9 MJ m?2，2018年为18.2±7.5 MJ m?2，2017年4月26日至10月3日的季节性总降雨量为578毫米。

2018年5月14日至7月24日为222毫米，2017年的土壤水势数据缺失，但从产量降低的程度来看，水分赤字水平被认为很严峻。

2018年，在排除降雨的旱田经过4周的时间后，采纳一个张力计测得10厘米土壤深度的土壤水势为-23千帕。

根据从篮子中测得的生长角度，从田间实验中随机挑选了顶端根系的根，篮子的侧面根据与水平线的角度分为两组，0-45°的浅角根和45-90°的深角根。

从篮子中取出后，从每个角度挑选3到5根类似的根，进行根部解剖学分析，温室实验中的结缕根样品，是从主茎顶端的第3个最高根结处采集的，根据以前的研究进行，根样品被浸泡在FAA溶液中进行切片。

根部在基部2-3厘米处使用植物显微切割机进行解剖，然后使用库马西蓝/甲苯胺蓝染色，在荧光和相差显微镜下观察根横截面积、髓部横截面积、迟生木质部的总数和面积以及内皮层厚度。

完全展开的叶片在五个不同的环境和时间点进行了采样，2017年的107天后的两个环境，2018年的63天后的一个温室环境和61天后的两个环境。

每片叶子在叶鞘与叶片连接处下方约2-3厘米处切割，并用湿毛巾包裹，直到测量时为止。

2017年，每个基因型和环境的LWP在上午9:30至12:30和下午15:30进行了3次测量，并取平均值作为中午的测量结果，

2018年，测量是在温室中的上午9:00-11:00进行的，在WW和WD田间实验中，在上午9:00-13:00进行。

叶片上加压直到在切口表面出现水泡，使用便携式光合作用系统LI6400测量了光合速率、蒸腾速率、蒸腾效率和气孔导度等光合参数，测量是在2017年的两个环境下，于95-96天后的旗叶上进行的。

?——【·水稻碳同位素的研究·】——?

在2018年的一个温室环境下的63天后，以及61天后的两个环境中进行的，测量是在晴朗的日子里进行的。

2017年的时间是上午10:00至12:00，2018年的温室实验是上午8:00至11:00，田间实验中的WW和WD是上午8:00至下午2:00。

相对湿度调节在60-80%，进口空气的CO2浓度为400 μmol mol?1，温度设定为28°C至31°C，光源强度为1500 μmol m?2 s?1，每30分钟校准一次参考，样品的CO2浓度值为400 μmol CO2 mol?1。

在温室和田间实验中，对每个处理的3-4株植物的茎秆，进行了碳同位素组成分析，植物样品在80°C的烘箱中烘干3天，并在室温下存放。

还进行了Sta1对谷物产量、地上生物量和收获指数的影响的荟萃分析，包括14个环境、七种淹水低地和四种雨养旱地条件的数据。

其中包括了两份之前的报告以及2016年和2017年的未发表数据，涉及不同的氮肥施用率和播种日期。

同时对比了IR64和Sta1-NIL，在2016年，每个小区以30 cm × 15 cm的间距种植植物，并在FL、AWD和RU田间实验区域。

通过固定堤坝进行随机完全区组设计，每个水处理有3个重复。

在2017年，每个小区以30 cm × 15 cm的间距种植植物，并在FL和RU田间实验区域通过固定堤坝进行随机区组设计，每个处理有4个重复。

在Exp. Y1-Y3和Y7中，表面施用的氮肥作为常规追肥施用，而在Exp. Y4-Y6中，表面和深层施肥作为液体肥料。

分别在地面以下5 cm和12 cm处施用，施用时间在分蘖期间，所有数据均在Genstat 18th edition软件中进行了分析。

对于每个根部解剖特点，进行了一般方差分析，以比较IR64和Sta1-NIL在综合和荟萃分析中的表现。

使用Tukey’s test进行主要效应的多重比较分析，ANOVA和多重比较分析还用于LWP、光合参数、δ13C、GY、AGB和HI，对于两个基因型，在九个观测环境中进行了Finlay-Wilkinson回归分析。

根据在Exp. S1-S4中对IR64，和Sta1-NIL的根部解剖特点进行的综合分析。

与IR64相比，Sta1-NIL的STA增加了7%、LMXA增加了6%、ETH增加了3%，Sta1-NIL还增加了%STA 5%，同时表现出了单个晚期木质部面积增大4%的趋势。

STA在基因型和观测点之间没有显著的交互作用，但Finlay-Wilkinson回归线表明Sta1-NIL的STA更大的倾向。

尤其是在STA较大的情况下，在Exp. S2-S4的五次测量中，综合分析显示Sta1-NIL的中午叶片水势高于IR64。

与IR64相比，Sta1-NIL的叶片温度较低，在Pn和δ13C方面，基因型与测量交互作用被确定。

Sta1-NIL在2018年温室实验和2017年的干旱处理中的两个测量时刻上，具有较高的Pn和较低的δ13C的趋势。

与IR64相比，Sta1-NIL将HI从0.453增加到0.463，GY从579增加到604 g m?2，而AGB没有显著增加，在单个环境中，Sta1-NIL在2014年和2016年的AWD中，显示出更高的HI。

?——【·维持较高水分对于水稻的重要性·】——?

研究量化了Sta1增加维管束大小、维持IR64的较高植物水分状况和产量的效果的程度，通过将Sta1引入IR64，综合分析所有2年的数据表明：STA增加了7%，相伴着LMXA增加了6%和ETH增加了3%。

STA的增加也可能导致ETH的增加，因为单个内胚层围绕维管束，保护木质部细胞和防止水向后流动。

增大的维管束大小对于Sta1-NIL在整体三个实验中与IR64相比，贡献了更高的LWP，其效果在水分亏缺环境下的趋势较大。

有趣的是，在两个与WD条件暗示相关的环境中，Sta1-NIL相比IR64还表现出了更高的Pn和更低的δ13C。

2017年的Exp.S2中的WD导致产量减少了近50%，而2018年的Exp.S3中由于温室中的高温，记录到了较低的LWP，稻状有较大木质部直径和茎面积的植株，在玻璃温室和田间条件下均能维持更高的中午LWP。

更厚的ETH影响植物的水分状况，并且可以帮助稻作在缺水条件下将更多的水，保留在维管束内，从而提高植物的水分状况。

改善植物的水分状况和生理活性，可能会导致更高的HI和产量，在总共七个实验中，Sta1-NIL的GY比IR64增加了25 g m?2。

在一些边缘环境下，HI的降低程度较小，较高的LWP在干旱条件下被认为可以减少小穗不育，从而增加产量。

相对于不同的水环境下的IR64，但并未验证较大维管束大小和生理功能之间的关系，研究阐明了使用Sta1-NIL来扩大维管束大小，对于在不同的水分调控下，维持较高的植物水分状况和产量的重要性。

?——【·结论·】——?

水稻的根系包括三个主要部分：表皮、皮层和维管束。

在这些部分中，维管束是最重要的组织，它由木质部和韧皮部组成，起着水分和养分的输送作用，根系的解剖结构与水稻的生长和适应能力紧密相关。

不同水稻品种的根系解剖结构差异较大，一些品种的根系维管束较大，表皮和皮层比较薄，而其他品种则相反。

这种遗传变异可能与水稻品种的适应能力和生长特性有关，根系的解剖结构影响水稻的养分汲取和水分利用效率，从而影响其地上部的生长和产量。

一些根系解剖结构较好的水稻品种，可以更高效地汲取养分和水分，从而产生更高的产量。

一些研究还发觉了根系解剖结构与水稻的抗旱能力和耐盐性之间的关系，拥有较大维管束和更为发达的根系解剖结构的水稻品种，在干旱和盐碱地条件下表现更好。

通过挑选和育种可以改良水稻的根系解剖结构，从而提高其养分汲取和水分利用效率。

挑选优良的根系特点，如深根和发达的维管束，培育出具有优良抗旱和高产性的水稻品种，这种改良根系解剖结构的方法，对于提高水稻的生态生理性能具有重要意义。

?——【·参考文献】——?

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