水稻是重要的粮食作物，我国有一半以上人口以稻米为主食。籽粒大小是粒重的主要决定因素，直接影响水稻产量。水稻籽粒大小受复杂的分子网络调控，目前仍有许多基因和调控通路尚待挖掘和解析。

近日，万建民院士领衔的中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学水稻所的科研团队合作在期刊The Plant Cell在线发表了题为“A CYP78As–SMG4–COPⅡ pathway promotes grain size in rice”的论文,揭示了CYP78As–SMG4–COPⅡ通路调控水稻籽粒大小的新机制。

该研究团队鉴定到一个水稻小粒突变体small grain 4（smg4），该突变体籽粒的粒长、粒宽和粒厚均变小。与野生型相比，smg4 突变体颖壳细胞变小且数目减少。通过图位克隆和全基因组重测序分析发现，SMG4编码一个MATE家族的转运蛋白。进一步对SMG4的基因功能进行转基因验证，结果显示SMG4敲除家系的籽粒变小而过表达家系的籽粒变大。对SMG4进行亚细胞定位分析，发现SMG4主要定位于内质网输出位点（ERESs），部分定位于内质网（ER）和高尔基体（Golgi）上。

ER的输出是由外壳蛋白复合体Ⅱ（COPⅡ）驱动的一个重要过程，COPⅡ在ERESs处形成囊泡，将分泌货物从内质网运输到高尔基体。SMG4的亚细胞定位模式与COPⅡ的功能区域高度重叠；用抑制COPⅡ组装的丝氨酸/苏氨酸激酶抑制剂H89处理SMG4-GFP幼苗，SMG4-GFP标记的荧光斑点显著减少，表明SMG4的定位与COPⅡ密切相关。蛋白互作实验证明，SMG4与COPⅡ组分Sar1、Sec23和Sec24存在物理互作。进一步研究发现，Sar1的转基因干扰家系籽粒变小，而在SMG4的敲除突变体中干扰Sar1，籽粒变得更小。

CYP78A是细胞色素P450的亚家族之一，其成员在多个物种中被报道调控种子或果实大小，猜测其可能通过催化产生一个可以移动的生长信号来发挥功能。拟南芥中的KLU/KLUH和水稻中的BG2/CYP78A13都是CYP78A亚家族成员，均参与调控籽粒大小。但CYP78A调控籽粒大小的分子通路仍不清楚。该研究发现SMG4与CYP78A家族成员BG2/CYP78A13、GL3.2和BG2L1均存在物理互作。进一步研究发现，CYP78A家族成员 (BG2、GL3.2和BG2L1)的干扰家系籽粒变小，而SMG4的过表达家系中干扰CYP78A成员(BG2、GL3.2和BG2L1)后籽粒表型得到部分恢复。

综上，该研究发现SMG4与COPⅡ组分Sar1、Sec23和Sec24以及CYP78A亚家族成员BG2、GL3.2和BG2L1存在物理互作；遗传层面进一步证明SMG4与Sar1和CYP78A可能在同一通路调控水稻籽粒大小，该研究揭示了CYP78As–SMG4–COPⅡ的水稻籽粒大小调控新通路，为籽粒大小调控的分子和遗传机制提供了新见解。

南京农业大学周春雷博士和中国农业科学院作物科学研究所林启冰研究员、任玉龙研究员为本文共同第一作者，万建民院士和江玲教授为本文通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金等项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koad239