关键词：认知神经科学，层级处理，皮层活动传播，认知控制，神经发育


论文题目： Development of top-down cortical propagations in youth 论文期刊：Neuron 论文地址：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627323000387

大脑皮层的层级组织 （hierarchical organization） 是“自下而上”感觉统合 （bottom-up sensory integration） 以及“自上而下”控制 （top-down control） 的基石。皮层的层级组织对脑的认知控制和功能执行至关重要。然而，最近的相关研究表明皮层的层级组织并非在出生时就成形了，而是经过了漫长的发育过程。尤为重要的是，这种皮层层级的形成与“自上而下”执行功能的发育以及精神障碍的发作可能将同期发生。了解这一神经发育窗口尤为重要，因为“自上而下”的控制缺陷与精神病理学、生活质量的降低以及青少年死亡率密切相关。尽管功能磁共振成像 （fMRI） 可以非侵入性地成像神经认知发展的过程，但要准确地识别支撑“自上而下”处理过程发育的精确时空活动模式仍然具有挑战性。

值得注意的是，“自上而下”的层级处理必然涉及从高级脑区到低级脑区的神经活动传播。然而，大多数功能磁共振成像研究都是在固定区域刻画皮层神经活动，而忽略了其在空间中的传播效应。最近的三项研究通过结合人脑功能磁共振成像与猕猴颅内记录 （intracranial recordings） ，揭示了慢速而广泛分布的神经活动系统性地沿着被称为主梯度 （principal gradient） 的功能层次向上传播。这种沿主梯度向上的系统性活动传播为层级活动提供了具有一定说服力的解释。首先，主梯度本身能够调和几个层级组织理论。其次，“自下而上”的沿主要梯度上升的皮层活动与“自下而上”层级处理的机制相吻合。此外，最近的两项研究观察到了“自上而下”传播的神经活动，其中警觉和唤醒与皮层活动从高级脑区到低级脑区的移动有关。上述相关研究表明，皮层活动传播的空间方向 （“自下而上”以及“自上而下”） 可能与层级处理存在一定的关系。

尽管目前已经取得了一些进展，但仍然存在一定的差距。以往定量刻画神经活动传播的方法需要对整个大脑的活动进行整合，进而确定层级的方向性。尽管这些方法可以揭示皮层范围内的活动传播模式，但动物模型研究表明，皮层活动的传播可能主要是局部现象。与通常被认为是功能网络连接结构基础的白质束 （white matter bundles） 相比，皮层表面传播主要依赖相对较短的水平投射 （horizontal projections） 。鉴于以往的研究工作指出，皮层神经活动传播的方向可能是刺激编码和任务执行的重要特征，发展非侵入的方法来捕获皮层活动传播的局部空间方向性仍然是一个重要且未被满足的需求。此外，除了需要对大脑的活动进行整体整合外，现有的功能磁共振成像方法通常需要整合多个被试以确定皮层活动在空间中的传播方向。因此，之前的研究没有评估在局部尺度上存在的皮层活动传播的个体差异。个体差异对于研究青少年脑发育尤其重要，因为“自上而下”的认知控制在童年和青少年时期有显著改善。然而，目前尚不清楚“自上而下”皮层活动传播是否会在青少年发育过程中变得更加显著。

这项研究利用在计算机视觉 （computer vision） 领域广泛使用的光流法 （optical flow） ，来量化大样本数据集中青少年皮层活动传播的方向。与其他功能磁共振成像的测量方法不同，光流法能够量化皮层表面 （surface of the cortex） 活动的空间轨迹以及方向。利用人脑连接组计划 （HCP-D） 以及午夜扫描俱乐部 （MSC） 的神经影像数据，作者发现：① 皮层活动在皮层的层次结构中存在系统性地传播；②“自下而上”和“自上而下”的传播在不同数据集的所有被试中都很普遍；③ 在认知任务中，“自上而下”的传播更常见；④ 随着青少年的发育，“自上而下”的传播变得更加显著。

这项研究表明皮层神经活动的传播方向可能与皮层层级性组织以及神经发育具有广泛的相关性，这有助于人类对精神病理学以及神经调控干预设计的理解。

图1: 基于光流法的皮层活动层级性传播表征

图2: 皮层活动传播的层级性

图3: 认知控制任务与皮层神经活动“自上而下”传播的占比增加相关

图4: “自上而下”皮层活动传播的占比随年龄而增加

编译｜刘江令

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