茄子是一种富含多种营养元素的健康蔬菜，老少皆宜，它属于茄科茄属，茄子拥有广阔的市场前景。

FAO数据表明，我国是目前茄子种植面积最大的国家，2020年种植面积为77.9万公顷，产量可以达到3694.3万吨;同时中国也是茄子种源保存最多的国家。

茄子黄萎病

茄子黄萎病是一种土传性植物维管束病害，由轮枝菌从植株根部入侵引起，严重影响了茄子产业的发展。

研究认为引起我国茄子主产区黄萎病的菌株大多为大丽轮枝菌，其存在明显的生理分化现象，且由于其寄主范围广泛、微菌核生存能力强，极难防治。

黄萎病菌从植株根部开始入侵，茄子发病初期仅部分组织出现症状，随后出现自上而下或植株一边叶片发病，随着病情发展，全株叶片均出现变褐萎蔫，甚至脱落枯死。

因其特殊的发病特性，俗称“半边疯”。感染此病害的植株维管束通常会变成褐色，因此该病也被称为“黑心病”。

茄子黄萎病随着茄子种植区域的不断扩大愈发严重，目前在世界各地均有发生，致使茄子产量下降，影响了整个产业的发展。

历史上，日本曾爆发过大面积的茄子黄萎病害，造成茄子产量大幅下降；美国茄子黄萎病大流行致使茄子产量损失30%~80%。

茄子黄萎病在我国的流行可以追溯到20世纪50年代，开始仅在东北地区小范围传播，而后自北向南不断扩大，现在我国大部分茄子产区均有发生。

普通年份的发病率在40%~50%，严重时发病率可达70%以上，导致茄子种植效益大幅度降低。

目前嫁接换根被认为是黄萎病最有效的防治手段之一，但不同嫁接砧木之间的抗病能力不同；并且嫁接存在作业率相对较低的问题，不同的接方式、接切口、使用的生长调节剂种类均会影响嫁接效率。

间作和轮作对茄子黄萎病的防治具有一定程度的作用，但所需时间较长，也不能从根本上解决问题。

生产上常使用一些化学药剂对黄萎病进行防治，例如定植后15天使用1%中嗪霉素悬浮剂对茄子进行灌根处理对茄子黄萎病的防治很有效。

化学防治见效快但弊端极大，易留下农药残留，不仅污染环境，还有损人类健康，生物防治是近些年的研究热点具有绿色环保、无损害等优点。

研究发现，枯草芽孢杆菌QZ-7以及枯草芽孢杆菌Jaased1产生的挥发性物质、多粘类芽孢杆菌产生的杀镰孢菌素均对大丽轮枝菌具有抑制作用。

抗性品种的选育也取得了一些进展，例如哈茄V86、洛茄5号、驻茄11号和15号等多个茄子品种均具有良好抗性。

虽然茄子黄萎病严重危害茄子的生产，但时至今日，有关茄子黄萎病抗性基因的报道甚少，Ve基因在多个物种中被证明与黄萎病抗性相关。

在茄子中也不例外，有些科学家从SolanumtorvumSwartz中克隆和鉴定了一个3640bp的潜在黄萎病抗性基因Srve；而转Srve基因的番茄抗大丽轮枝菌生理小种。

野生茄子托鲁巴姆Solanuutorvum中曾克隆出一个与黄萎病抗性相关的Stokel基因，病毒诱导的基因沉默结果表明，野生茄Ve基因具有黄萎病抗性。

科研人员从Solanumtorvum中克隆了SIPGIP基因；对其进行功能分析，结果表明过表达该基因的烟草和马铃薯抗黄萎病能力均增强，从托鲁巴姆中克隆得到了一个可能参与大丽轮枝菌侵染防卫过程的SrDAPH基因。

WRKY转录因子

WRKY转录因子广泛存在于植物中，能够参与逆境调控了，20世纪90年代，白薯中克隆出第一个WRKY转录因子，人们对WRKY转录因子的探索自此开始。

随着科学研究的不断推进，拟南芥、马铃薯、水稻、番茄、烟草、茄子等越来越多植物中的WRKY转录因子被报道。

研究表明，WRKY转录因子的DNA结合区的N端存在WRKYGOK七肽序列，C末端存在一个锌指结构。

七肽序列高度保守，但在长期的进化中也会发生一些变异，例如WRKY中的RK变为RR、SK、KR、VK或KK等，而GOK则可能变为GKK或GEK，七肽序列发生改变可能意味着WRKY基因在功能上存在差异。

WRKY转录因子的分类主要与其保守结构域的数量和锌指结构的特征有关。

WRKY家族基本上可以分为3类；I类WRKY家族成员含有2个WRKY保守结构域，其锌指结构类型为CH型。

II和I类成员均只含有1个WRKY结构域，但I类成员的锌指结构为CH型，III类成员的却是CHC型。

第II类WRKY转录因子又可以进一步划分为五个亚类。目前发现的绝大多数WRKY转录因子都属于第II类WRKY转录因子家族，例如81个番茄WRKY转录因子中第I类WRKY转录因子有55个。

而81个马铃薯WRKY转录因子中第I类仅占16%，65%的成员都属于第I类，但也存在极少数例外。

如拟南芥AWRKYI0只有1个WRKY结构域但其与第I类WRKY转录因子的N端保守域序列特征相似。

辣椒CaWRKY53、CaWRKY61、CaWRKY62和CaWRKY70也不能被归类为上述三类WRKY转录因子中的任何一类。

WRKY转录因子家族十分庞大，其参与的调控网络错综复杂，并且不同植物中WRKY转录因子序列同源性较差，因此明确其各个成员的功能具有极大的挑战性。

现在研究大多通过功能获得或缺失的策略对WRKY转录因子的功能进行探索，WRKY基因作为转录因子，能够参与相关基因的表达调控，在植物生长发育这个复杂的网络中占有一席之地。

拟南芥种子萌发和萌发后发育停滞与WRKY2转录因子对ABA信号通路的调控有关，拟南芥AIWRKY2和AIWRKY34能够与VO20相互作用，共同调控多个参与花粉发育、萌发和花粉管生长的基因。

大豆GmWRKY58和GmWRKY76沉默植株发育缓慢且植株株型和叶片变小，马铃薯ScWRKYI基因在发育的种子中几乎检测不到。

但在鱼类晚期胚胎的受精卵中强烈而短暂的表达，说明该基因可能在种子胚胎发育过程中发挥着某种特殊作用。

过表达葡萄WRKY2的烟草植株参与木质素生物合成途径和细胞壁形成的基因表达发生改变，植株茎秆和叶片长度均会变短，且叶片还会发生卷曲现象。

与对照相比，烟草NWRKY4-RNAi转基因植株的叶片数量更多、叶面更宽，NIWVRKY4不仅参与了叶片的形态发生过程，还与植物抗病毒防御有密不可分的联系。

WRKY转录因子家族也是参与叶片衰老调控的关键基因家族之一，例如暗处理的敲除ATVRKY22基因的拟南芥植株中调控衰老相关基因的表达量降低，植株衰老延缓，而过表达该基因的植株则表现早衰，表明AWRKY22基因正调控拟南芥叶片衰老。

而在拟南芥中过表达水稻OsWRKY23基因会加速植株叶片在黑暗条件下的衰老。油菜BrWRKY65可能正调控采后叶片的衰老。

干旱、盐碱、极端温度等非生物胁迫会抑制植物的生长发育，而WRKY转录因子的表达能够提高或降低植物的抗逆性。

大豆中过表达GmWRKY54基因能够增强大豆的耐旱性，而GmWRKY54的RNAi植株则对千旱胁迫更为敏感，杭白菊中过表达CWRKY70基因可以调节杭白菊的抗早能力。

盐胁迫处理下，茄子SmWRKY40过表达植株受到的伤害较对照更轻，表明SmWRKY40正调控茄子的耐盐性。

过表达葡萄WRKY30基因的拟南芥植株的耐盐性增强，拟南芥AWRKY25基因过表达植株的耐热性增强，而缺失突变体则对高温更敏感。

茄子SmWRKY26和SmWRKY32基因被证实在植株抵御冷胁迫过程中能够发挥正向调控作用，水稻OsWRKY22基因能够提高水稻的耐受性。

辣椒CaWRKYI基因受低温和脱落酸胁迫处理诱导，而异源表达CaWRKYI基因的马铃薯植株能够通过激活胁迫应答基因调节转基因植株的抗旱性。

已有研究证实WRKY基因的转录不仅能够在许多植物中响应伤害或非生物胁迫而强烈快速上调，还在病原体诱导的防御程序中有强烈的反应。

香蕉中的MaWRKYl和MWRKY2通过与致病相关基因的启动子结合，参与水杨酸和茉莉酸甲酯诱导的香蕉炭疽病病菌抗性。

拟南芥AWRKY33突变体不仅对灰霉病的敏感性更强，对甘蓝链格孢菌的敏感性也更强，油菜核盘菌应答基因BnWRKY33能够通过调节水杨酸和茉莉酸基因的表达来积极调控油菜的抗性。

过表达和基因敲除试验结果表明，WRKY70基因能增强拟南芥对白粉病菌的抗性，WRKY45-2能通过转录激活WRKYI3，而WRKYI3编码的蛋白则通过转录抑制WRKY42的表达，从而增强水稻对稻瘟病的抗性。

过表达烟草NIWRKY40可以降低植株对烟草花叶病毒的抗性，认为该基因在烟草应答烟草花叶病过程中起负调控作用。

软腐病菌能够诱导马铃薯SrWRKYI基因的表达，推测它在马铃薯抗软腐病过程中起某种调控作用。

过表达辣椒CaWRKY27基因的烟草对青枯病菌的抵抗能力更高，在烟草中过表达SpWRKYI能够显著提高烟草对烟草疫霉的抗性。

过表达WRKYI基因的葡萄植株对霜霉病的抗性增强，草莓FaWRKYI转录因子是介导草莓对尖孢炭疽病菌防御反应的重要因子，能够负调控草莓对尖孢炭疽病的抗性。

苹果轮纹病病原菌能够诱导湖北海棠中MhWRKY基因的表达，推测MhWRKYI参与了防御轮纹病病原菌侵入的反应。

棉花GbWRKYI转录因子是一个关键的调节因子，能够负调控棉花对灰霉病菌和大丽轮枝菌的抗性。

番茄LpWRKYI和辣椒CaWRKYI均被证明参与植物防御反应，且番茄WRKYI转录因子在番茄抗晚疫病过程中起着正向调节作用。

将克隆得到的水茄SrWRKY-1基因转至拟南芥中，黄萎病菌接种试验结果表明水茄的SrRKY-1基因正调控植株对黄萎病的抗性。

植物信号调控网络极其复杂，WRKY转录因子在其中发挥着重要作用，它不仅可以接受来自外界的信号从而对下游基因的表达进行调控，同时还能作为节点对不同信号途径之间的相互作用进行调节。

WRKY转录因子能同时提高植株的抗逆性和抗病性，例如VWRKY3、OSWRKY30、AWRKY33、GhWRKY39和GhWRKY3-1等，但目前对同一转录因子通过交叉节点同时对植物抗病性和抗逆性进行调节的报道甚少。