水稻（Oryza sativa L.）的重要生物学特性之一是其能在淹水缺氧条件下发芽和成苗，这一特性在水稻生产中具有重要的实际意义。特别是在直播稻育种中，水稻淹水发芽和成苗能力是关键性状之一。水稻直播相对于传统的育苗移栽方式更省时省力，符合农业生产的轻简化趋势，近年来无人机直播也日益流行。然而，当前很多水稻品种的淹水发芽能力还达不到直播的要求，导致成苗率低、幼苗不健壮等。了解这种水稻特性的内在机理将有助于推动直播稻品种的培育和优化。现阶段人们对水稻淹水萌发的调控机制还知之甚少，特别是缺少能正向促进水稻淹水萌发能力的关键分子机制或处理技术。此外，水稻是一种在非免疫条件下即可积累较高水杨酸（Salicylic acid，SA）含量的物种，其SA合成主要通过PAL途径，其中包括定位于过氧化物酶体中的β-氧化反应，但是迄今为止，水稻SA的PAL途径还未被完整解析，且SA对水稻种子萌发的作用也不清楚。
近日，浙江大学潘荣辉课题组在Cell子刊Developmental Cell上发表了题为A peroxisomal cinnamate:CoA ligase-dependent phytohormone metabolic cascade in submerged rice germination的研究论文。该研究通过分子遗传、化学遗传、转录组、酶活测定、代谢分析等一系列手段，首次揭示了一个在水稻种子淹水发芽过程中发挥重要作用并由过氧化物酶体介导的植物激素代谢级联反应通路。该研究完善了水稻中水杨酸（Salicylic acid，SA）的合成代谢过程，并明确了SA促进水稻种子淹水萌发的作用机制。
该研究首先通过转录组分析发现，在水稻种子淹水萌发时，过氧化物酶体中的肉桂酰辅酶A连接酶（cinnamate:CoA ligase, CNL）被特异性地诱导表达，并且CNL功能缺失会显著削弱水稻的淹水发芽能力，说明过氧化物酶体CNL对水稻淹水萌发具有重要的正面作用。
经过生化和代谢分析，本研究发现淹水会明显地提高种子中的SA含量，而CNL几乎负责了种子中所有因淹水缺氧导致的SA积累，因此，可以确认CNL对水稻SA合成极为重要，是水稻PAL途径的核心组分。进一步研究明确了CNL的主要作用是激活肉桂酸，使肉桂酸通过β-氧化反应转化为SA的前体苯甲酸。这进一步明确了水稻PAL途径的代谢过程。
该研究不仅首次揭示了SA对水稻淹水萌发具有重要的促进作用，而且发现这种促进作用依赖于SA对生长素（indole-acetic acid，IAA)-氨基酸连接酶GH3的基因表达诱导。IAA对水稻淹水萌发具有显著的抑制作用，而被诱导的GH3可以通过氨基酸共轭化修饰使IAA失活，从而解除IAA对种子淹水萌发的抑制作用。
图：过氧化物酶体介导的植物激素代谢级联在水稻种子淹水萌发过程中发挥重要作用
值得一提的是，为了更好地服务水稻生产，该研究还在理论研究基础上，开发了面向水稻直播的种子预处理技术。对一系列常见籼稻和粳稻品种的测试结果显示，通过对水稻种子进行SA预处理，可以显著提高种子直播后的发芽率和出苗整齐度。该方法成本极低，因此有潜力成为水稻生产中一种经济有效的技术策略。
该论文的第一作者是浙大农学院博士生王玉康、金高晨以及浙大科创中心博士后宋书言。通讯作者是潘荣辉研究员。浙大农学院李冉研究员和中国水稻所王跃星研究员为本论文相关实验的完成做出了重要贡献。浙大生科院刘建祥教授和密歇根州立大学Jianping Hu教授参与了本论文实验设计和论文写作。浙大农学院胡晋教授为种子相关研究提供了指导。浙大农学院沈星星研究员和甘银波教授参与了本论文研究。中国农科院易可可研究员、云南大学姜凯教授、南方科技大学郭红卫教授、浙江师范大学张可伟教授、内蒙古大学齐艳华教授为本研究提供了宝贵的实验材料。
据悉，潘荣辉课题组聚焦植物能量细胞器代谢网络与代谢工程，以及作物细胞器逆境代谢和种子代谢功能，在Trends in Biotech、Dev Cell、PNAS、Plant Cell、New Phyto、Plant J、JIPB、Crop J、aBiotech等期刊发表论文，参与出版《种子学》《植物生物技术》等教材，以及《Subcellular Biochemistry》《Methods in Photorespiration》等专著。
论文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1534580724001916
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