Molecular Plant | 巫永睿团队/杨桃团队合作解析糖信号促进玉米胚乳灌浆和储藏物质合成的分子机制|巫永睿|杨桃|玉米|籽粒|胚乳|蛋白

责编 | 王一

玉米是我国第一大粮饲料作物，70%用作饲料，同时也是重要的能源和工业原料。胚乳占玉米籽粒干重的90%左右，这在很大程度上决定了玉米籽粒的粒重和营养品质，因此研究胚乳灌浆调控对玉米产量和品质的遗传改良至关重要。玉米授粉后10天，胚乳启动灌浆，叶片光合作用合成的糖经过籽粒基部的基底转运层进入胚乳，储藏物质合成相关调控基因被激活，淀粉和蛋白开始大量合成。然而，糖促进胚乳灌浆和储藏物质合成的分子机制仍然未知。

玉米胚乳灌浆和储藏物质合成受高度复杂而又精密调控的遗传网络调控。前期，巫永睿研究员和杨桃教授在Molecular Plant上发表了题为Regulation of seed storage protein synthesis in monocot and dicot plants: A comparative review的综述文章，系统总结和比较了单子叶植物和双子叶植物储藏蛋白进化、形成和调控网络，提出储藏蛋白研究亟需解决的关键科学问题和遗传改良策略（Yang et al., Molecular Plant，2023）。Opaque2（O2）作为胚乳灌浆核心调控因子。前期，巫永睿研究员和杨桃教授通过解析O2上游调控网络，破解了胚乳灌浆起始调控的分子机制。发现了转录因子ZmABI19和ZmbZIP29协同调控多个胚乳灌浆的关键蛋白，阐明了ABA信号调控玉米胚乳灌浆起始的磷酸化机制（Yang et al., The Plant Cell，2021；Yang et al., The Plant Cell，2022）。

近日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究员团队联合四川农业大学国家重点实验室杨桃教授团队在Molecular Plant在线发表题为Sucrose-associated SnRK1a1-mediated phosphorylation of Opaque2 modulates endosperm filling in maize的研究论文，深入解析了糖信号促进玉米胚乳灌浆和储藏物质合成的分子机制，构建了以Sucrose-SnRK1a1-O2为中心的调控模块，提出了高产优质玉米遗传改良的新策略。

该研究发现糖促进玉米胚乳灌浆核心调控因子O2表达。巫永睿和杨桃研究团队通过IP-MS筛选O2互作蛋白，发现O2与SnKR1a1互作。糖作为一种刺激信号，通过抑制SnRK1a1活性促进O2表达，并促进储藏物质合成。SnRK1a1被证实可磷酸化O2的第41位丝氨酸位点并促进其蛋白降解。这一研究从分子水平解析了低糖抑制胚乳灌浆和储藏物质合成的深层机理。

图1. SnRK1a1磷酸化O2调控其转录活性

该研究发现SnRK1a1负向协同调控玉米粒重以及淀粉和蛋白含量。snrk1a1突变体的粒重以及淀粉和蛋白含量均显著提升，而SnRK1a1过表达则相反。通过构建O2过表达，磷酸化和去磷酸化O2变异体的转基因材料发现，三者均可增加玉米粒重。去磷酸化籽粒变小，但硬质胚乳面积、容重、淀粉和蛋白含量增加。磷酸化籽粒变大，但容重、淀粉和蛋白含量并没有明显变化。O2过表达籽粒则为磷酸化和去磷酸化籽粒的混合类型，表现为籽粒变大、容重、淀粉和蛋白含量增加。本研究通过磷酸化修饰调节O2蛋白特性，达到玉米产量和营养品质改良的精准设计。

图2. O2磷酸化和去磷酸化籽粒表型

四川农业大学杨桃教授和博士研究生黄云钦为本文共同第一作者，巫永睿研究员和杨桃教授为本文共同通讯作者。四川农业大学硕士研究生廖龙雨、张皓宇、潘静莹；科研助理李小玲；四川农业大学黄永财教授、陈迪副教授；中国科学院分子植物科学卓越创新中心的实验师王姗姗；齐鲁师范学院的路小铎教授等都参与了该工作。该研究得到国家自然科学基金（巫永睿31925030）、青年科学家项目（杨桃SQ2023YFD1200008）、四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室开放项目（杨桃SKL-ZY202211）和四川农业大学人才启动基金资助。