小麦是主要的全球性粮食作物之一，是人类能量和营养获取的重要来源。普通小麦是基因组大小约为15 Gb的异源六倍体，其基因组和遗传育种研究极其复杂，被誉为作物界的珠穆朗玛峰。随着全球人口不断增长、极端恶劣环境日益频发、小麦新品种培育的遗传增益效应逐渐减缓等一系列挑战，科学家们需要寻找提高小麦产量、品质、抗逆性和适应性的有效途径，以保障全球粮食安全和农业可持续性发展。挖掘和利用小麦的遗传和表型多样性，开发高效精准的表型鉴定、基因发现和育种应用的小麦基础科研资源和技术平台，是突破小麦育种障碍、开展小麦全基因组设计育种、并培育新一代高产优质小麦品种的必然之路。

2024年6月17日，中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所程时锋团队联合国内外优势单位在Nature发表了题为Harnessing Landrace Diversity Empowers Wheat Breeding的研究论文。该研究引进了英国John Innes Centre研究所保藏的百年前收集的来自世界三十多个国家的全套小麦种质资源（827份A.E.Watkins小麦地方品种和220份全球现代品种），开展了小麦群体全基因组变异图谱构建、大规模的表型鉴定、遗传作图群体构建，以及挖掘了控制137个性状背后的侯选基因、单倍型和相关变异等系列工作。

该项工作追溯现代小麦品种中丢失了的遗传多样性宝库，综合运用基因组学、遗传学、生物信息学和分子生物学，量化并验证了当前小麦育种中未被利用的大量的优异变异。值得一提的是，这一成果是程时锋研究员发起国际“谷-豆”计划以来迈出的重要一步 (图1)，是全球小麦科学研究工作的一大里程碑，为全球农业科技发展贡献了中国智慧和中国力量。

图1：2019年底，程时锋研究员发起国际“谷-豆”计划，陆续开展了广泛的全球优异谷-豆种质资源引进到中国的工作

该项研究对小麦基础科研和育种应用的重要意义，要从过去一个世纪的农业绿色革命说起。开始于20世纪60-70年代的农业绿色革命，主要集中在通过培育和推广半矮秆稻麦品种来提高作物适应化肥施用量的增加、减少倒伏的能力，通过提高收获指数从而显著提高产量。然而，育种过程中偏好性选择那些控制矮杆和能显著提高收获产量的特定基因，会忽略大量的其它可能有益的遗传变异，遗传范围狭窄的单一品种的选育、杂交和推广，会导致小麦现代品种多样性的丢失，遗传多样性频谱过于狭窄，使农业生态系统更加脆弱，不利于应对复杂的病虫害和气候变化的影响。

Watkins小麦地方品种资源由英国植物学家A.E. Watkins于20世纪二三十年代通过广泛的国际贸易于全世界各地收集而来；在21世纪的过去几十年，经过多年的调查和鉴定确定其中827份为核心种质，广泛用于研究。这827份地方品种主要来源于欧洲、亚洲和非洲的32个国家。这套材料的收集时间为绿色革命之前，这一时间点对现代小麦育种具有特别重要的意义。

图2：百年前收集的全球小麦地方种多样性极高，图为程时锋课题组拍摄的Watkins小麦

2018-2019年期间，程时锋团队将这份多样性丰富的全球地方品种的种质资源引入中国以后，先后在广东、湖北、江苏、河北、山东和黑龙江等地进行了广泛和全面的表型鉴定和杂交试验，对Watkins小麦地方品种在中国的适应性情况进行了全面摸底，并对其在我国不同生态区的表现进行了系统鉴定（图3）。结合英国历史上完成的表型数据集合，形成了一套史无前例的小麦表型组矩阵。通过与现代品种的比较，研究者发现现代小麦品种的遗传多样性下降了至少60%，且主要来源于Watkins地方品种中的两个祖先群体，而其他五个祖先群体则包含了大量未被利用的遗传变异（图4）。

图3：Watkins小麦在中国南北6个生态区及英国3个生态区种植并进行系统的表型鉴定

经过大量性状的田间调查和分析，研究团队发掘了性状间的遗传互作关系，特别是性状之间生理上的拮抗关系（负相关性），如产量与花期适应，产量与籽粒蛋白质含量，生物量与收获指数，粒重与单株粒数等。如何系统地从遗传上理解和解除这些关键性状的拮抗关系，是未来进一步聚合不同来源优良性状的至关重要的一步，也是小麦基因组设计育种的重要基础。

图4：小麦群体基因组变异图谱构建以及地方品种和现代栽培种多样性比较

在大量的国际种质资源引进国内后，研究团队与国际合作者一道，提出了小麦全基因组设计育种的4D策略（Decode解码，Discover发现，Design设计， Deliver实现），为真正实现小麦从基因组到育种（G2B，Genome to breeding）的全链条贯通提供了系统解决方案和工具。

解码：全面开展多样性种质资源的遗传和表型变异图谱绘制工作，对引进的小麦种质群体基因组信息进行解析，构建全球小麦单倍型图谱，深度挖掘其潜在的、未被开发的基因资源和有利变异。研究发现现代小麦的遗传多样性十分狭窄，Watkins有67%的特有变异未被现代小麦育种利用。

发现：通过QTL作图、自然群体和NAM群体的全基因关联分析，团队共鉴定出超过8000个遗传效应位点（图5），并在这些遗传效应位点中分析Watkins所携带的有利变异。

设计：在解码和发现的基础上，团队分析了各大性状相互之间的相关性，量化什么样的品系携带了什么样的有利性状和优异遗传变异，并致力于打破性状之间的不利连锁（trade-off），开发了高密度基因芯片以及一系列特定目标性状的遗传分析、聚合和分子标记辅助检测工具，为育种应用奠定坚实基础。

实现：研究团队联合英国各个团队一道将发现的100余个高质量的Watkins亲本所携带的特有的有利等位基因片段（QTL位点）通过杂交、回交的方式导入现代品种，形成了700多个单片段替换系，验证和利用了Watkins小麦在产量、抗病、营养等性状上对于现代小麦育种巨大的利用价值，为未来精准智能育种奠定基础。

图5：大规模小麦性状和相关遗传位点发掘，及性状相互之间生理互作关系

值得一提的是，研究团队构还开发了小麦基因型数据、单倍型数据和表型组数据和各种育种整合工具平台（https://wwwg2b.com），为全球小麦研究者提供了一个共享的数据资源。将Watkins种质资源、基因组、表型组和育种目标进行全面的数字化，为全球小麦育种和科学研究提供了宝贵的数据资源，推动了小麦遗传研究的国际化和信息化（图6）。

图6：小麦基因组到育种（G2B）策略示意图

该成果是近年来我国农业领域国际合作的一个成功案例，实现了“技术走出去”与“资源引进来”的有机结合，合作成果受到国际同行的一致好评。在此基础上，程时锋团队正在与欧洲、美国和国际玉米小麦研究中心开展合作、扩大合作范围、深化合作内容，先后共同发起了“GlobalWheatG2B”等国际合作项目，继续加强全球小麦种质资源的引进和本地化，持续为我国小麦育种产业注入新的血液，服务我国小麦种业发展与振兴。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41586-024-07682-9