责编 | 王一
种子是开花植物的繁殖器官，也是它们适应陆生环境的重要策略。种子萌发决定着植物生命周期起点，也是重要农艺性状。农作物种子在植株上穗发芽，或者播种后萌发不整齐，都将对农业生产造成重大损失。种子成熟后进入休眠状态，使得植物可以度过恶劣的环境条件，直到外界环境变得适宜植物生长时，种子才会萌发发育成新的植株。因此，种子必须敏锐感知外部环境因素，如温度、水分和光照等，并整合多种信号，使其能够准确判断环境变化，在合适的环境条件下适时萌发。
1952年，科学家在莴苣种子萌发实验中发现，红光促进萌发，远红光抑制萌发，而且这种对种子萌发的红光促进和远红光抑制作用是相互可逆的（Borthwick et al., 1952, PNAS）。经过努力，科学家分离鉴定到了介导这一过程的植物红光/远红光受体，并将其命名为光敏色素（phytochrome）（Butler et al., 1959, PNAS）。
首都师范大学施慧课题组致力于植物种子萌发的调控机制研究，前期研究揭示了光照信号促进种子萌发的正转录调控因子HFR1（Shi et al., 2013, Plant Cell），并鉴定了介导HFR1蛋白降解的E3泛素连接酶CDD蛋白复合体（Shi et al., 2015, PNAS）。
近日，施慧课题组在Current Biology在线发表了题为Promotion of seedling germination in Arabidopsis by B-box zinc finger protein BBX32的研究论文，鉴定了植物种子响应水分信号的重要功能基因，并揭示分子调控模块BBX32-PIF1，帮助植物实现水分与光照的环境信号整合，精确启动种子萌发。
该研究发现BBX家族V亚群的成员BBX32编码基因在种子中特异高表达，其突变体 bbx32呈现明显的萌发缺陷。有趣的是，当种子遇水吸胀时，BBX32的转录水平和蛋白稳定性均能被快速上调，说明BBX32受到环境中水分信号的特异诱导。进一步发现BBX32和光信号通路核心转录因子PIF1的基因表达具有时空重叠性。遗传证据表明，BBX32在促进光诱导种子萌发过程中位于PIF1的上游。生化和分子实验显示，BBX32蛋白与PIF1直接互作，抑制PIF1蛋白形成同源或异源二聚体的能力，进而阻止PIF1与下游DNA结合。此外，BBX32与HRF1分别响应环境中水分与光照信号，协同抑制PIF1的转录活性，解除PIF1对种子萌发的抑制作用。在两类转录调节因子的作用下，种子实现了在合适的水分和光照条件下适时启动萌发。
BBX32-PIF1整合环境水分与光照信号调控种子萌发的分子模型
综上所述，该研究揭示了BBX32-PIF1分子模块在拟南芥种子萌发启动过程中的调控机制。光信号通过蛋白稳定性调控，抑制核心转录因子PIF1的功能；水分信号诱导BBX32表达并促进BBX32蛋白积累，吸胀后增多的BBX32与PIF1直接互作，抑制PIF1对下游基因的转录调控作用。该调控机制使得种子能够有效整合环境中的光照与水分信号，准确响应环境变化启动萌发。
首都师范大学生命科学学院施慧教授为论文的通讯作者，课题组博士研究生高卢卢为论文的第一作者，硕士研究生张金铭，博士研究生康靖，北京大学钟上威教授及其课题组博士研究生徐昇为论文共同作者。该研究得到国家自然科学基金和“十四五”北京市属高校高水平科研创新团队支持计划等的资助。
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(24)00766-8
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