土壤酸化是世界范围内限制农业生产的主要问题之一。当土壤pH值低于4.5时，可溶性的三价铝（Al）离子（Al3+）会释放到土壤中，对农作物的生产造成很大影响。苹果酸转运蛋白ALMT1介导的根系苹果酸的分泌在拟南芥耐铝性中起着关键作用，C2H2型转录因子STOP1对ALMT1发挥着核心调控作用，F-BOX蛋白RAE1可与STOP1互作并降解STOP1（Zhou et al., 2022）。但是，对于哪些信号分子参与了RAE1-STOP1-ALMT1的调控以及具体的调控机制如何等问题，目前都不是非常清楚。

近日，山东大学生命科学学院/植物发育与环境适应教育部重点实验室杨中宝教授课题组在Nature Communications在线发表了题为“The RAE1-STOP1-GL2-RHD6 module regulates the ALMT1-dependent aluminum resistance in Arabidopsis”的研究论文，揭示了RHD6和GL2与STOP1和RAE1通过形成蛋白复合体共同调控ALMT1的转录活性，最终转录调控拟南芥的铝胁迫耐受性的新的分子机制。

该研究结合前人微阵列数据以及基因转录分析发现拟南芥根中的STOP1突变导致RHD6等基因的转录降低，且RHD6和其上游转录因子GL2都可结合ALMT1启动子并与RAE1-STOP1形成复合体共同调控ALMT1的转录活性。与此同时，复合体成员之间又可以相互作用，RHD6的转录受STOP1调控，且与STOP1相互作用，协同影响ALMT1的表达；GL2和STOP1在转录和翻译水平上相互抑制，拮抗影响ALMT1的表达；RAE1在蛋白水平降解RHD6，而RHD6又反馈抑制RAE1的转录；RAE1和GL2互相促进各自的转录表达。这种复合体成员相互作用形成了一个平衡的反馈回路，维持了拟南芥对铝胁迫的耐受性。因此，该研究建立了一个复杂的蛋白复合体模型，为调控拟南芥铝胁迫耐受性提供了新的见解。

图1. RAE1-STOP1-GL2-RHD6复合体在ALMT1介导的根尖铝毒耐受性中的调控网络示意图。

山东大学杨中宝教授为本文的通讯作者，博士后曹红瑞博士，已毕业硕士研究生张蒙和朱雪为论文的共同第一作者。上海植物逆境中心黄朝锋研究员参与了此项工作。该研究得到了国家自然科学基金项目、山东省重点研发计划项目、山东省自然科学基金项目资助。

杨中宝教授团队长期从事植物营养与逆境分子调控方面的研究，近年来在植物响应铝胁迫信号和分子调控方面取得了一系列进展，包括根尖过渡区生长素运输的局部调控在铝胁迫抑制根生长中的作用机制（Li et al., 2021）、钙调素类似蛋白CML24在调控铝胁迫耐性中的分子机制（Zhu et al., 2022）以及NO3-在玉米和拟南芥中保守地改善铝胁迫耐受性的分子作用机制（Wang et al., 2023 ）等方面。此外，还于2023年就植物对铝胁迫信号响应和分子调控方面的研究进展进行了系统性综述（Wang et al., 2023）。

参考文献：

1. Zhou F, Singh S, Zhang J, et al. The MEKK1-MKK1/2-MPK4 cascade phosphorylates and stabilizes STOP1 to confer aluminum resistance in Arabidopsis. Molecular Plant, 2023, 16(2): 337-353.

2. Li C, Liu G, Geng X, He C, Quan T, Hayashi KI, De Smet I, Robert HS, Ding Z, Yang ZB (2021). Local regulation of auxin transport in root-apex transition zone mediates aluminium-induced Arabidopsis root-growth inhibition. Plant Journal, 108(1):55-66.

3. Zhu X, Wang P, Bai Z, Herde M, Ma Y, Li N, Liu S, Huang CF, Cui R, Ma H, Zhang M, Wang H, Wei T, Quan T, Zhang W, Liu C, Zhang T, Yang ZB (2022). Calmodulin-like protein CML24 interacts with CAMTA2 and WRKY46 to regulate ALMT1-dependent Al resistance in Arabidopsis thaliana. New Phytologist, 233 (6): 2471–2487.

4. Wang P, Cao H, Quan S, et al. Nitrate improves aluminium resistance through SLAH‐mediated citrate exudation from roots. Plant, Cell & Environment, 2023, 46(11): 3518-3541.

5. Wang P, Wan N, Horst WJ, Yang ZB（2023）. From stress to responses: aluminium-induced signalling in the root apex. Journal of Experimental Botany 74(5):1358-1371.

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-024-50784-1