早熟禾亚科—小麦族（四）：节节麦

8.山羊草属

山羊草属（学名：Aegilops）是禾本科下的一个属，为一年生草本植物。该属共有约30种，多数分布于地中海沿岸或中亚，中国河南、陕西有1种，可能为混于小麦中的输人种。在西北地区发现其有自然生长。

（1）形态特征

一年生草本。穗状花序圆柱形，顶生，小穗单生而紧贴于穗轴，含2-5小花，穗轴于成熟后逐节断落或从花序基部整个断落；颖革质或软骨质，扁平无脊，具多脉，顶端平截或具数齿，且其齿常向上延伸成芒，有些在芒下部收缩为颈状；外稃披针形，常具5脉，背部圆形无脊，基部无基盘，顶端常具3齿，并延伸成芒，有些种类齿不明显，只有中脉延伸为芒；内稃具两脊，脊绿色，具纤毛。

（2）卵穗山羊草

卵穗山羊草（学名：Aegilops ovata）为禾本科山羊草属下的一个种。生于红色石灰土，玄武岩，黑色石灰土，石灰质的沙岩和冲积土。可见于硬叶常绿橡树林边缘和空地，灌丛和退化草地。海拔分布多在海平面至1600m。

①分布范围

分布于葡萄牙，西班牙，法国南部，南斯拉夫，保加利亚，阿尔巴尼亚，希腊，俄罗斯（克里木，外高加索），土耳其，伊拉克北部，伊朗西部，叙利亚，黎巴嫩，塞浦路斯，以色列，约旦，埃及（可能有），利比亚，突尼斯，阿尔及利亚和摩洛哥。

②主要价值

山羊草属种质中含有许多抗病、优质及其它有用基因。与小麦亲缘关系密切，多用作远缘杂交、抗病育种的试验材料。

（3）节节麦

节节麦（学名：Aegilops tauschii）为禾本科山羊草属下的一个种。

①产地生境

节节麦起源于亚洲西部，在中国已经分布于陕西、河南、山东、江苏等地，是属于有意引进的物种，最初是作为饲料人工引种的。节节麦耐干旱，适应性强，以后成为旱田、草地、麦田的常见杂草。

②植物危害

节节麦危害较重。又名粗山羊草，世界性恶性杂草。

a.原因

小麦收割机的长途跨区作业是节节麦传播的重要媒介。

新品种更新换代与大面积的统繁统供，难免有节节麦等杂草种子混入和传播。1996年以前，节节麦在山西麦田极为少见，后因从节节麦发生区大量引种、调种，造成扩散蔓延。

粗放的耕作制度在一定程度上也加重了节节麦的发生。山西为小麦——玉米两熟制，小麦收获后，免耕贴茬种植玉米，节节麦种子大部分分撒落于地表。秋播深翻面积少，由于耕层浅，节节麦种子大多分布在土壤的浅表层。另外在防除时，只注重防除大田杂草，不防田边、路边、地头杂草。节节麦成熟后通过风雨、浅灌等流入农田。还有许多农户在后期人工拔除时，节节麦已基本成熟，把节节麦随意堆积在田边、地头，杂草种子继续流入大田。

随施用未腐熟的农家肥再入农田。将从麦粒中清捡出来的节节麦种子直接堆肥，或用未加工粉碎的节节麦种子饲喂家禽（畜），致使部分未经腐熟的农家肥中有节节麦的草籽。

单一除草剂品种的长期使用，使麦田杂草群落发生了演变。麦田原来的主要杂草为播娘蒿、荠菜等阔叶杂草，苯磺隆系列除草剂的连续多年使用，使原来的优势种杂草得到控制，而致使节节麦等禾本科杂草逐年上升，成为当前高水肥麦田的恶性杂草。

b.特点

一是出苗深度不同。据调查，节节麦种子主要集中在3-8厘米的土层中。

二是出苗期长。冬小麦田节节麦出苗有2个时期：一个是秋季出苗期，主要在小麦播种之后15-20天，于10月下旬至11月中旬，形成冬前出苗高峰（此期间出苗的杂草约占总数的70%）；另一个是春季出苗期（下一年2月下旬至3月，仍有部分出苗）。

三是以幼苗或种子越冬。节节麦在冬小麦田主要以幼苗越冬，也可以种子、分蘖和单株幼苗越冬。秋季出苗的节节麦冬前产生分蘖3-4个，多者10个以上。来年春季气温回升后，未出苗的种子还可继续出苗，还可继续分蘖。主茎和分蘖都能抽穗结籽。

四是生命力强。节节麦的分蘖能力强，生长旺盛。据调查，春季节节麦一般每株10-20个分蘖，最多达每株36个分蘖。

c.识别

节节麦为禾本科杂草，幼苗暗绿色，基部淡紫红色，新叶抽出时卷为筒状，叶片呈条形；成株期茎秆较细弱，比一般小麦叶鞘紧抱茎，叶面密生绒毛。抽穗后比正常小麦高，穗为圆柱状，穗轴每节只生一个小穗，穗轴顶端有1-4厘米的长芒。

9.小麦属

小麦属（Triticum）是禾本科小麦族下的一属，约有20余种，欧、亚大陆和北美广为栽培；我国常见者有4种和4变种。

（1）植物学史

基因组学研究表明：250万年前，小麦属与山羊草属（Aegilops）分开。100万年前，小麦属演化为生殖隔离的两种：

一粒小麦（T. monococcum）：二倍体

乌拉尔图小麦（T. urartu）：二倍体

50万年前，一粒小麦和乌拉尔图小麦各自和山羊草属的拟山羊草（Aegilops speltoides）或近似物种杂交，分别形成了提莫非维小麦（T. timopheevii)和野生二粒小麦（T. turgidum），这两种均为四倍体。 1.4万年前末次冰期结束，人类进入新石器时代，小麦属只有上述4个野生种，分布在西至巴尔干半岛东部，东至外高加索（今阿塞拜疆与亚美尼亚）的狭小地域。该地域属于地中海气候，夏季炎热干燥漫长，冬季温和多雨。为了熬过漫漫炎夏，小麦属是一年生草本，种子在冬季到来之前萌发，以幼苗的形式越冬，在春季迅速拔高开花结实，酷夏到来前全株死亡，只剩下土壤中休眠的种子等待冬季到来。这种一年生模式，使植株把营养尽量保存在种子之中。新月沃土地带的居民为了采集与磨粉小麦，开始磨制石镰与杵臼，这种磨制石器是进入新石器的标志。

1.28万年前发生的“新仙女木事件”导致全球气候突然变冷。野生小麦大量减少不能满足当时的人口需要，被迫开始尝试驯化、种植小麦。至迟1.06万年前在今土耳其东南部山区驯化了一粒小麦。随后又驯化了二粒小麦。

8000年前，在外高加索与今伊朗的里海沿岸，栽培的二粒小麦偶然与山羊草属的节节麦（Aegilops tauschii）杂交，形成了普通小麦，为六倍体。由于普通小麦更为耐寒，环境忍耐性更好，很快取代了一粒小麦和二粒小麦，成为人类广泛栽培最为熟悉的小麦。自五千年前起小麦就已经在印度、英国、西班牙等地栽培。

提莫非维小麦现今仅在格鲁吉亚西部有少量栽培种植。1960年苏联植物学家茹科夫斯基在那里的麦田中意外发现了提莫非维小麦和野生的一粒小麦天然杂交形成的茹氏小麦（T. zhukovskyi），为六倍体，这是小麦属第6种也是最后一个天然种。

大约距今五千年左右小麦进入中国。在此之前，中国南方和北方已经分别形成了以种稻饭稻、和种粟饭粟的农耕饮食文化。小麦自出现在中国西北新疆等地之后，在中国经历了一个由西向东，由北而南的扩张过程。考古证据表明：龙山文化开始的数百年内，在河西走廊、关中平原、黄海海滨几乎“同时”出现了小麦。甲骨文中用象形字“來”字表示小麦，上半部象征成熟的麦穗，下半部象征麦根。又因为“到来”的来与之发音近似，都是复辅音ml-开头，甲骨文又借用了“來”字表示“到来”。后来为区别同字多义，在“來”字下面加上了表示行走之意的“攵”，成为形声字麥。

西汉之际石磨被发明使用，研磨面粉的技术逐渐成熟，遂发展出“粉食”。可以说面食文化的确是起源于西汉。面条与馒头等美味的面食，到唐宋以后小麦才大致成为华北居民的主食之一。

唐朝《本草拾遗》中就肯定了小麦的价值：“小麦面，补虚，实人肤体，厚肠胃，强气力。”味甘，性凉。能养心益脾，和五脏，调经络，除烦止渴，利小便。

1918年日本北海道大学的植物生理学家坂村彻发表了他长期耐心对小麦花粉母细胞的显微切片的试验观察结果：一粒小麦的染色体数量为14条，二粒小麦是28条，普通小麦是42条。随后其学弟木原均于1924年发表博士毕业论文，指出二粒小麦的28条染色体中的14条与一粒小麦的染色体相似，说明二粒小麦很可能是一粒小麦和另一种含14条染色体的植物的杂交产物。这些发现改变了以前植物学家与小麦育种工作者从外观形态上对小麦属分类，越分越细分成了几十种的局面。例如，此前，二粒小麦被分成了野生撒穗类型、栽培带皮类型、栽培裸粒类型等3个不同的种，从染色体角度弄明白了这都属于同一个物种。木原均在小麦遗传研究中最先提出染色体组分析;并创用同源多倍体和异源多倍体两个术语,以区分多倍体中染色体组的不同来源。通过染色体组分析技术，木原均于1940年发表了普通小麦来自山羊草属的成套染色体的研究结论。1955年、1959年、1963年木原均三次组队赴西亚、中东、苏联的阿塞拜疆科考，确认了小麦的发源地是里海西岸的阿塞拜疆及其周围地区。这一结论后来得到了基因组学研究的证实。

（2）形态特征

一年或越年生草本。秆直立或因栽培品种不同而于苗期匍匐或半直立。穗状花序直立，顶生小穗发育或退化；小穗通常单生于穗轴各节，含(2)3-9(11)小花；颖革质或草质，卵形至长圆形或披针形，具3-7(9）脉，多少具膜质边缘，背部具1-2条脊，或只有1脊且其下部渐变平坦，先端具1-2枚锐齿，或其1钝圆而至两齿均变钝圆，亦有延伸为芒状者；外稃背部扁圆或多少具脊，顶端有2裂齿或无裂齿，具芒或无芒，无基盘；内稃边缘内折。颖果卵圆形或长圆形，顶端具毛，腹面具纵沟，栽培种与稃体分离易于脱落，野生者紧密包裹于稃体不易脱落。

（3）分类

小麦属内有A、B、D、G四种染色体组。二倍体皆具A染色体组。四倍体种，有Ab染色体组和Ag染色体组两大类，具ab染色体的种是由乌拉尔图小麦与拟斯卑尔脱(或其他)山羊草经天然杂交和染色体加倍而来，它包括野生种、原始种和栽培种三类。野生种为野生二粒小麦，成熟时穗轴自然断落，颖壳(稃)紧包籽粒，难脱粒。原始种有栽培二粒小麦、科尔希二粒小麦和伊斯帕汗二粒小麦，其穗轴在成熟时受压力可折断，籽粒带皮，较难脱粒。栽培种有圆锥小麦、硬粒小麦、东方小麦、波兰小麦、埃塞俄比亚小麦和波斯小麦，它们的穗轴不断，裸粒，易脱粒。四倍体中具ag染色体组的种，是由野生一粒小麦和拟斯卑尔脱(或其他)山羊草经天然杂交和染色体加倍而来，有野生种和原始种两类。其野生种为阿拉拉特小麦，原始种为提莫菲维小麦。

六倍体种，也有ABD和AAG染色体组两大类。有ABD染色体的六倍体种是由有AB染色体组的四倍体种与方穗山羊草天然杂交和染色体加倍而来，如普通小麦、密穗小麦等，有AAG染色体组的六倍体种是由提莫菲维小麦与栽培一粒小麦的天然杂交和染色体加倍而来，如茹可夫斯基小麦。

（4）主要价值

为重要粮食作物。小麦是世界上总产量占第二位的粮食（仅次于玉米）。一般以为小麦起源于中东的新月沃土区。（新月沃土或肥腴月湾是指中东两河流域及附近一连串肥沃的土地，包括累范特、美索不达米亚和古埃及，位于今日的以色列、西岸、黎巴嫩、约旦部分地区、叙利亚，以及伊拉克和土耳其的东南部、埃及东北部。由于在地图上好像一弯新月，所以美国芝加哥大学的考古学家詹姆士·布雷斯特德(James Henry Breasted)把这一大片肥美的土地称为“新月沃土”。）

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