Psolus 属的海参是一类滤食性海参,拥有非常鲜明的外观。其背部和侧面覆盖有连续的厚钙质骨片;柔软的腹部紧贴坚硬的附着物,边缘存在数列管足。该属物种的标本都是灰褐色的,而许多物种生活时拥有鲜艳的红色身体,这种颜色来源于其合成的类胡萝卜素。

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可能是 Psolus squamatus / 作者拍摄自有标本

Psolus 属目前拥有59个物种,分布极为广泛,从两极到热带海洋,从潮间带到数千米深的海底,都有该属成员的身影。Psolus 属以在水中悬浮的甲壳类幼体、硅藻和藻类碎片等有机物为食。其主要依靠触手表面富有黏性的乳突摄食,也可以使用触手夹住有机碎屑。乳突还具有一定的感觉功能。

与其他身体柔软的海参不同,Psolus 属的海参体表密集的厚钙质鳞片发挥着相当强的防御作用,使其与其他海参相比得以占据更为显眼的位置过滤海水。以 Psolus chitonoides 为例,其坚硬的骨板使得仅有4种海星和2种螃蟹能取食它们,而且 Psolus chitonoides 不是这6种捕食者中任何一种的首要猎物,有3种海星甚至会主动避免取食 Psolus chitonoides,1种螃蟹甚至需要饿4周才会捕食 Psolus chitonoides。然而,一旦 Psolus chitonoides 的装甲受损,那么甚至连腹足纲的 Amphissa columbiana 都会来尝一口。

装甲在很大程度上并非通过提供不可破坏的防御来保护海参,而是通过将捕食海参的成本抬高到捕食者难以接受的程度来保护海参。例如,尽管 Psolus chitonoides 紧贴于岩石表面,但海星依然能通过将胃外翻的方式消化海参,不过需要耗费一些时间——皮革海星 Dermasterias imbricata 需要连续消化3天才能攻破 Psolus chitonoides 的装甲,其他几种海星也需要1~2天才能完成消化过程。显然,对于海星而言,消化 Psolus chitonoides 需要付出的成本过高了。因此,尽管它们有捕食 Psolus chitonoides 的能力,但往往会主动避开。

坚固的装甲有效阻挡了大部分的捕食者,但对鱼类这样的快速捕食者没什么大用。Psolus chitonoides 需要将触手伸到装甲之外摄食和感觉海水的流动。这些柔软的触手没有装甲保护,触手缩回体内的同时,Psolus chitonoides 用数块骨板封闭体表的开口。然而,十线六线鱼 Hexagrammos decagrammus 等鱼可以在 Psolus chitonoides 的触手缩回之前咬掉它们。对于这些捕食者,Psolus chitonoides 也有应对方法:体内特别是触手部分充满对鱼有毒或让鱼觉得苦的化学物质。凭借着这样的物理与化学双重防御,Psolus chitonoides 得以占据其他滤食海参难以生存的平坦开阔的岩石表面。

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Psolus griffithsi / Thandar,2013

根据体形不同,Psolus 属的海参会采用浮游幼体或非浮游的育雏行为产生后代。

个体较大的物种如 Psolus chitonoides 会排出圆柱形的卵带。卵带会断裂并浮于海面,孵出的幼体拥有高度多样的行为模式,可以游泳或爬行。随后,幼体开始选择附着物表面。此时,它们表现出明显的避光性,并倾向于聚集在成体的背部,并在之后转移至附近黑暗避光的岩石表面。随着体形的增长,其移动能力逐渐减弱。

一些体形小的 Psolus 属物种则没有浮游幼体期,而是利用身体孵化并保护脆弱的幼体直至它们长出骨板。这些骨板能显著提高幼体的存活率,但并不绝对。例如,当幼体从附着的底物上脱离时,一些等足目 Isopoda 动物就可以从其柔软的腹部攻击,最终幼体只留下一个空心的背部骨板。这些 Psolus 属物种用于育雏的身体部位多种多样。例如,南极的 Psolus antarcticus 在足下育雏,Psolus patagonicus 在腹下孵卵并育雏,Psolus charcoti 在间辐囊育雏,Psolus ephippifer 在背板下的腔室育雏。值得一提的是,同科的 Lissothuria antillensis 在体内育雏,并通过肛门排出幼体。

Psolus 属的海参总是附着于坚硬的基底上。然而,拥有59个成员的属里自然会有一些不走寻常路的。例如,南极的 Psolus lockhartae 仅在一些种类的头帕目 Cidaroida 海胆的棘上被发现,包括 Ctenocidaris speciosa 和 Rhynchocidaris triplopora。

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附着于海胆棘上的 Psolus lockhartae / O’Loughlin 等,2010

参考文献

O’Loughlin M, Whitfield Emily. New species of Psolus Oken from Antarctica (Echinodermata: Holothuroidea: Psolidae)[J]. Zootaxa, 2010, 2528: 61-68. DOI: 10.5281/zenodo.294189.

Thandar A S. New species and a new record of sea cucumbers from deep waters of the South African temperate region (Echinodermata: Holothuroidea)[J]. Zootaxa, 2013: 30-42. DOI: 10.5281/zenodo.185850.