晚春霜冻发生在春季物候事件之后，对树木生长和森林生产力构成严重威胁。随着气候变暖，早春物候事件变得越来越普遍，导致植物遭受更频繁和严重的霜冻破坏。然而，落叶后晚春霜冻对木本植物随后开花物候的影响仍然未知。

2024年10月23日，四川大学陈磊团队在Nature Communications在线发表题为“Flowering in the Northern Hemisphere is delayed by frost after leaf-out”的研究论文，该研究结果阐明了落叶、霜冻和开花之间的复杂关系，但也强调了在评估气候变化的物候反应时，应该考虑物候事件的顺序发展，而不是单个物候阶段。

利用来自北半球四个长期和大规模原位物候网络的5024个地点的640个物种的572734个物候记录，研究表明，落叶后的晚春霜冻显著延迟了随后开花约6.0天。晚叶树种对霜冻的敏感性高于早叶树种，导致开花延迟2.5天。与寒冷地区和时期相比，温暖地区和时期的树木表现出更明显的霜冻诱导开花延迟。近几十年来，晚春霜冻的发生频率显著增加。

树木物候是一年中树木生长和发育的周期性事件，影响物种分布和碳、水和营养循环。在气候变暖的背景下，近几十年来，人们广泛报道了芽爆裂和落叶等春季物候事件。晚春霜冻（LSF）是指春季物候事件后发生的霜冻事件，影响树木生长，导致陆地生态系统失衡。由于变暖引起的早春物候，树木中新发育的器官，如芽和叶子，在温带和北方森林中可能面临越来越大的LSF风险。因此，研究LSF事件与树木春季物候之间的相互作用对于准确预测霜冻对树木生长和森林碳循环的损害至关重要。虽然树木在冬季对低于冰点的温度具有很高的抵抗力，并且可以在内休眠期间通过抗寒性的发展在寒冷的霜冻中存活下来，但新出现的叶子和花朵很容易受到寒冷的影响，因为树木会去硬并进入一个活跃的代谢阶段，在春季的温暖期后，抗冻性会不可逆转地下降。因此，LSF会比冬季和早春的霜冻造成更严重的损伤。由于细胞外冰的形成，冷冻温度通常会导致严重的组织脱水16，以及不可逆的细胞损伤，因为细胞内的冰晶会机械地破坏细胞壁和膜，然后导致细胞破裂和组织坏死，阻碍树木的生长和生命周期。除了结构损伤，LSF事件还会损害关键的生理过程。例如，低温条件会导致叶绿素降解，从而降低光合速率和碳同化

即使霜冻事件通常发生的频率较低，LSF的损害并不总是会减少，因为损害的发生是由春季霜冻的时间和树木的抗冻性共同决定的。树木需要延长生长季节，并通过尽早启动叶片发育来优化光合碳吸收，而另一方面，它们必须尽量减少由于春季芽早萌发和叶片脱落造成的严重春季霜冻损害。因此，树木需要在最大限度地提高光合生产力和降低LSF风险之间取得平衡。总体而言，变暖引起的春季物候提前增加了LSF暴露的风险，并加剧了随后的潜在损害。然而，树木生长对LSF的反应往往因地区而异，也因物种而异。寒冷地区的个体和物种面临更严重和更频繁的极端寒冷，它们的抗冻性通常高于温暖地区。此外，广泛观察到的抗冻性和出叶日期之间的显著相关性表明，早叶物种可能已经进化出比晚叶物种更强的抗冻性，以尽量减少出叶期间冻害的风险。这些不同的霜冻反应强调了利用跨分类群的长期和大规模数据集为LSF对树木物候的影响提供有效和可靠见解的重要性。

春季落叶后发生的晚春霜（LSF）会延迟随后的开花时间（图源自Nature Communications）

开花物候作为生殖过程的开始，影响植物的交配模式、种群间的基因流动以及与传粉者的相互作用，决定果实和种子的产量，进而影响物种适应性、群落动态和生态系统结构。先前的研究强调了升温和光周期对开花物候的影响。然而，极端寒冷的冰冻事件，尤其是春季落叶后发生的事件，也会影响生殖阶段。大多数研究都集中在一个单一的物候阶段及其转变上，如芽萌发或开花。然而，树木的生长发育是一个持续的过程，物候周期是一个完整的系统。一个物候期受到环境条件和先前物候期的共同影响，正如观察到的叶片脱落和叶片衰老之间以及叶片脱落和开花之间的相关性所证明的那样。对于先落叶后开花的树木，在低抗冻性阶段发生的LSF会导致严重的叶片退缩和冠层破坏，从而对光合过程和碳吸收产生不利影响。这种对叶子的损伤可能会延续到开花和结果，因为繁殖过程与叶子的先前生长密切相关。脱叶时间和叶片发育对开花物候至关重要，因为营养组织新合成的碳水化合物为启动和维持开花提供了能量。因此，脱叶后的LSF事件可能会对随后的开花事件产生长期影响，甚至通过改变资源分配和营养循环对随后几年的树木生长产生滞后影响。然而，在很大的空间尺度上，开花在多大程度上受到叶片LSF损伤的影响，以及出叶、开花和霜冻事件之间的相互关系仍未得到研究。

利用来自北半球四个长期和大规模物候观测数据集的5024个地点的640个第一叶物种的572734条记录，研究了LSF诱导的叶片损伤对开花物候的后续影响。具体来说比较了有和没有LSF发生的情景之间开花时间的差异。此外，比较了LSF对不同物种、地区和时期开花的影响。研究假设LSF的发生会延迟开花，因为LSF会损害叶片中的光合碳同化，从而导致后续生殖过程的碳短缺。

参考消息：

https://www.nature.com/articles/s41467-024-53382-3