你见过这样的家伙吗？
在地上走路“内八”得像个喝醉的胖大叔
扑腾起飞像个忙不迭逃命的小飞虫
游泳倒是游得一身功夫，
踩水翻滚潜水样样都行！
——这就是我们印象中的鸭ya！
海陆空三栖”奇葩怪“
动物的运动大多遵循一套核心法则：肌肉施力、骨骼支撑、控制系统负责反馈与调整，通过能量传递和存储，各种极限动作才得以实现。
从能量消耗与生存进化的角度，自然界小部分动物在经过与自然的“权衡”后，专攻一种运动方式。正如雨燕一生绝大部分时间在飞行，猎豹是跑得最快的动物之一，蓝鳍金枪鱼游泳速度超快，它们的行动范围仅限于一个领域（空、陆或是水）。
但有些动物堪称超级有机体，比如今天要谈论的鸭。
图一：不同生物体移动模式（游泳、跑步、飞行）的分布
作为自然界中的“海陆空三栖”奇葩，鸭子凭借它的奇特身体结构，灵活的步态、独特的水面动力系统和飞行技能，游刃有余地在多种环境中生存。它们同时是一个潜水家、飞行家、跑者（虽然跑步或飞行姿势或许有些怪异），它们特殊构造的脚和翅膀不仅帮助它们行走和飞行，也可以用来潜水。
实际上，鸭子的步伐就是一种奇妙的能量“妥协”策略。比如它那“蹒跚”的内八字步，通过横向摆动分散重量，确保在地面上站稳；而在水中时，鸭子的腿和脚蹼就成为高效的“划水桨”，利用浮力和阻力相结合的作用，让它滑行流畅，甚至可以迅速转向或潜入水下。
“时变作用力”
物体运动的原理看似简单，无非是有机体向环境施加一个力，根据牛顿第三定律，会受到反向加速的力。但研究发现，尽管动物以稳定的速度运动，但它对环境施加的力是 时变且复杂的。
看人怎么走、怎么跑
以两足的人 类和四足的小狗为例（图二A），行走时地面的反作用力按照等时间隔用红色箭头表示。 每一个瞬间，作用力矢量都指向每条腿的髋部或肩部，最大限度地减少每个关节的扭矩。
图二：人类与修狗运动时反作用力分析
而针对走和跑这两种看似相同的运动姿态，实则微观上有着完全相反的模型来支配（图二B），但能量守恒与转换始终是背后统一的真理。
在行走时，我们的身体重心经历一个倒钟摆（图二B左）的构型。站姿阶段的前期，我们的身体会 以弧形向上跃起并越过每条较为直立的腿，此时将动能转化为重力势能 。而在站姿的后期，身体向前并向下坠落，重力势能被转化为动能，这样往复循环……
图三 ：鸭和人体的倒钟摆模型示意图
但跑步时，为了更快的移动，这对我们的肌肉提出了更高的要求，腿部的形态也从行走时的笔直转变为奔跑时的弯曲折叠。
图四 ：马拉松跑者的跑姿
因此弹簧模型（图二B右）就简单且有效的重建了这个过程。具体地，当一条腿以跑步步态着地时，动能和重力势能暂时以弹性应变能储存在肌肉、肌腱和韧带中，并在下一次跃起时恢复。
看蟑螂怎么爬
时变的作用力与肌肉的伸、缩完美配合，使得步行和奔跑成为如此自然又具有美感的行为。但横向的能量交换往往被我们忽略。像螃蟹、蜘蛛、壁虎这类动物的腿在与地面接触作用时会产生很大的侧向力。
比如下图奔跑中的蟑螂，在恒定的平均速度下，蟑螂的每一对腿都具有 独特的地面反作用力模式 。
图五：蟑螂脚部不同时刻受力图示
第一对前腿受到地面向后的作用力（与前进方向相反），用来在前进方向上使质心减速；第三对腿受力朝前，用来加速身体。 而第二对腿在不同的时间表现为不同的作用力方向。
图六：蟑螂的前肢不同时刻受力方向图示
除了这些前后方向上的力，所有腿均受到地面指向身体中线的反作用力。这个易被忽略的侧向力正是这种宽腿距动物的独特之处。
借助横向的作用力，当动物 突然改变速度 、 在不平整的地面上移动或被大风、潜在的捕食者撞歪斜 时，由于腿部更强壮的步态，可以很好地自我稳定。
图七：蟑螂行进时前腿和后腿受力杠杆分析
所以下次看到鸭鸭跌跌撞撞奔向你的时候，不要再笑话人家了嗷，人家只是在努力维持身体的平衡，以防摔个狗啃泥……
或许你会联想，难道这种多腿动物的前肢都进化成“刹车”专用肌肉了吗，只提供与运动方向相反的力？这话对，但只对了一半。
研究表明，蟑螂和横行螃蟹的前腿的确 只提供减速力 ，但像修狗儿这种速度型四腿选手，它的前肢要是只用来减速，那可就大材小用了。实际上，狗狗的前肢只有在急速奔跑或跳跃时，才会产生减速力。或许是为了减震吧！
当然，有些肌群从解剖学上看杨氏模量很高，可以通过保持拉伸状态产生极大反抗力，如此一来就是专门用来刹车和吸收能量了，比如下图中的蓝色部分。
图八：“刹车肌肉”图示
其实呢，每一块肌肉都有着其专门的任务，有的用来提供动力，有的用来保持身体刚度、传递作用力，有的作为弹簧用来调度更大的肌群。
意识到这些，说不定下次锻炼的时候，会更敏觉地意识到身体的发力点、控制发力点，感受肌肉的协调合作呢。
看鱼怎么游
与陆地上的跑者将力作用在坚硬的地面不同，泳者和小飞行家们对抗和利用的介质是流体。
鱼会通过尾巴的扭曲和旋转形成复杂的尾流，比如涡旋。尾巴的每一次左右扫动，都会产生一系列 交替的甜甜圈状的漩涡 ，这些漩涡代表着鱼身赋予水流的动量。通过分析这些涡旋链，我们可以重建出鱼受到流体施加的驱动力。
图九：鱼游泳动力学分析
像多腿爬行类动物一样，鱼身受到的力也包含着横向分量。或许这是 鱼类能够快速改变行进方向 的关键，以防被猎食者吃掉呢。
看昆虫怎么飞
水上地上的都分析了，那天上飞的捏？ 让咱也一探究竟吧。
拿昆虫悬停举例子，我们把精气神聚焦到它们的那对轻盈的翅膀上。首先我们会注意到翅膀在前后扑棱时总是保持高迎角的姿态，像极了咱们 在深水区踩水时手臂和手掌的挥舞姿态 。
图十：昆虫悬停时受力分析
翅膀在来回的挥舞中持续不断地在改变迎角，使得翅膀在往前挥舞时（下冲程）翅膀腹朝前，往后挥舞时（上冲程）翅膀背朝前。有了小昆虫的亲身演示，下次不准再说学不会划手 咯！
非常微妙且有趣的是，通过恰当选择翅膀旋转的时机，昆虫们可以捕获上一次翅膀挥舞产生的尾流的能量，与母鸭和小鸭们结队游泳更省力的机制（2022年搞笑诺奖）类似，都是重新捕获了波的能量。
好，热身结束，让我们好好分析一下鸭鸭走路吧！
鸭科动物摇摆走路的揭秘
具有飞行、行走、游泳等多种运动类型的鸟类，相同的肌肉骨骼系统被要求适应不同的环境介质。而不同环境给予生物体的机械约束经常相互冲突，因此这类生物体的身体构造通常是功能和形态妥协的结果。
比如鸭、鹅等鸭科动物摇摇晃晃的陆地行走姿势，与它们的游泳特长密切相关。
我们先跟随研究者的视角剖析鸭鸭走路时身体的瞬时状态，如图展示了世界参考系和鸭鸭躯干参考系下，鸭鸭行走时身体部位运动轨迹的俯视图、侧视图和前视图。
图十一：鸭鸭走路和游泳时不同身体部位的运动轨迹
鸭爪（青色标记）的运动始终保持在身体中线的位置，且从脚踝到脚掌呈现向内收的趋势 ，很符合大家对它们内八式走路的认知。 除此之外，另外一个典型特征就是横向的摇摆，从前视图可以很明显看出臀、膝盖、龙骨脊等部位的左右摆动。
那鸭鸭为什么要进化成这种行走姿态呢？
鸭鸭陆地行走的一个循环周期可分解为两个阶段：站立期和摇摆期。而站立期又可分为单足站立和双足站立期。
图十二：鸭鸭行走和游泳的动作分解
行走时，鸭子的跖趾关节位于外侧，足部向内旋转，重心位于足部上方，以确保单足站立阶段的平衡。这种足部姿势迫使躯干平移，形成典型的“摆动”步态。
图十三：三种鸭鸭跑步姿态对比
与陆生动物不同，水生动物在所处的生存环境下运动不需要质心支撑。
因此对于鸭科这类半水生动物，“摇摆”的步态实则是一种运动补偿，用来支撑生物体的质心，以适应在需要质心支撑的介质（陆地）中移动。除此之外，这些半水生动物拥有比纯水生动物更长的腿，而且跗骨间关节更靠近内侧。
为什么有的鸭子会潜水
鸭子能够在水面漂浮、滑行或是浮水，全靠它那防水羽毛捕获的大量气泡以及轻质的骨骼。但一旦它们要潜入水下觅食，这随之产生的的浮力却成为它们潜伏在水底的巨大阻力。如果没有特殊的手段，脚蹼一旦停止击拍水体，它们就会被动地漂浮起来。
科学家经过缜密的计算发现，潜水鸭们并没有通过降低浮力（比如提高身体密度）来缓解对潜水的适应，而是通过大量消耗体力来主动对抗浮力。
鸭子在向下潜水期间，身体相对地平线向下倾斜76°左右，受到的推进力指向身体腹部26°，因此98％的推进力用来抵抗浮力。两力平衡，加之左右脚的同步滑动抵消了推进力的横向分量，鸭鸭才得以稳定保持在水底的位置安心进食。
图十四：潜水鸭实验装置和坐标系架构
而在水面上游泳时，鸭鸭们通过将脚向下方弯曲（跖屈），同时脚趾向外侧分开（外展）开启动力阶段；而后的恢复阶段状态正好相反。动力阶段往往占总周期的70%左右。
鸟类利用翅膀扇动提供的升力向前飞行一直被认为是能量更高效的方式。然而鸭鸭通过将脚蹼相对于身体向后拍打，从而推动身体向前的行进模式是基于阻力式的游泳（与自由泳鞭状腿的发力机制类似）。
实际上，当在水面以很快的速度行进时，身体的运动会和脚蹼相对于身体的运动进行耦合，使得脚掌可以以特殊的迎角在水体中移动，这大大利用上了水动力学升力作为额外向前的推动力。
基于阻力的游泳可以根据桨（这里为鸭子的脚掌）的运动平面分为两种：一种是摇橹式，指脚掌在水平平面运动；另一种是划水式，指脚掌在垂直平面运动。
图十五：摇橹式运动示例
鸭子在水面游泳时是划水式，但在潜水保持稳定时，它的划动是在跟冠状面（上图xy平面）成 30° - 40° 倾斜的平面，是介于垂直（划水）和水平（摇橹）之间的一种运动。
鸭鸭能实现底部漂浮主要依赖于脚部的灵活结构和力矩平衡：
1. 鸭子脚运动的灵活性原理
鸭子的胫骨能让胫跗-跖骨关节的轴线旋转，脚的弧线能从垂直变水平，这样脚就能在身体两侧动，这种旋转对稳定性和控制方向很有帮助。
2. 力矩平衡原理
鸭子向身体腹侧划水会产生抬头的俯仰力矩，让垂直移动脚掌变难。脚在横向位置时，会产生横向力矩，而左右脚同时划动能抵消这个横向力矩。
有时横向力矩却很有用。鸭子在进食时，左右脚运动的不对称可以在不改变垂直推进力的情况下，让身体旋转（偏航）。
看鸭鸭立地起飞！！
行走、潜水都讲完了，就差起飞了！！芜湖~
你肯定会想，两双大翅膀，会飞也太正常不过了吧。事实上， 起飞的动力学过程是很复杂的，不同的物种起飞方式都不太一样 。
图十六：鸭鸭陆地起飞和水面起飞动图
有的需要脚蹼辅助滑行（paddle-assisted flight）、有的靠高步频击拍水面（mating displays）或者利用蒸汽（ steaming），但有些鸭鸭却可以近乎垂直的起飞，芜湖~
其中后肢的运动学和肌肉的配合格外重要。
图十七：陆地起飞和水面起飞腿部姿态分析
虽然陆地起飞和水面起飞时鸭鸭的膝盖朝着完全相反的方向弯曲，但腓肠肌外侧肌（LG）的大收缩应变和高的收缩速度为两种介质下的垂直起飞均提供了主要动力。
鸭子的身体结构和运动模式，不仅是“天生”的多栖能力，更是自然进化的“杰作”：它的“内八”并不笨拙，反而在水陆空之间灵活切换。这种三栖之能，为我们揭示了自然界中多样化运动的奥妙！
参考资料：
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2. Provini P, Goupil P, Hugel V, Abourachid A. 2012. Walking, paddling, waddling: 3D kinematics anatidae locomotion (Callonetta leucophrys) J. Exp. Zool. 317: 275–282.
3. J Exp Biol (1995) 198 (7): 1567–1574.
4. Ribak G, Swallow JG, Jones DR. Drag-based 'hovering' in ducks: the hydrodynamics and energetic cost of bottom feeding. PLoS One. 2010 Sep 7;5(9):e12565.
5. J Exp Biol (2020) 223 (16): jeb223743.
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编辑：Meyare
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