出品：科普中国
作者：牛长泰（中国科学院南京地质古生物研究所博士）
监制：中国科普博览
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精灵，矮人，地精，兽人，人类……在西方幻想文学中，不同的类人物种可以同时生活在一个世界中，互相征伐掠夺，或者合作共存。
回到现实，放眼今天的地球，却只有一个人类物种，也就是我们——现代人。作为这颗星球上唯一的智慧生命的一分子，你是否曾想过，我们的祖先也如同今天的我们一样孤独吗？是这颗星球唯一的主宰吗？
上述问题的答案是否定的。分子人类学、考古学和古人类学证据均表明，现代人成为地球上唯一的人类物种的历史仅三四万年。此前数百万年，我们的祖先与其他古人类共存。例如，丹尼索瓦人和尼安德特人，曾与我们的祖先发生过基因交流，现代人的基因组保留了他们的遗传痕迹。
考古学和古人类化石的年代学研究也证明了同一地区不同古人类物种在时间分布上是可以存在重合的，推测他们有可能曾相互打过照面。但所有这些证据都只是间接证据。长期以来，人类从未发现过多种古人类的化石直接保存在一起的证据。直到最近，《Science》杂志发表了一项研究，彻底改变了这一局面。
现代人（左）与尼安德特人（右）的头骨对比。两者在过去曾发生过基因交流
（图片来源：维基百科）
2024年11月28日，来自美国、德国、英国和肯尼亚的研究人员组成的国际科研团队，在《Science》杂志上发表了一篇关于肯尼亚图尔卡纳湖东岸152万年前人类足迹化石的研究文章。研究显示，这些人类足迹化石属于直立人（Homo erectus）和鲍氏傍人（Paranthropus boisei）两种人类物种，这些足迹化石形成于数小时至数天之内，直接证明了这两种古人类在同一时间与空间上共存，这是人类首次发现两种古人类共存的证据。
相关研究成果发表于《Science》杂志
（图片来源：网页截图）
人类化石的宝库：神奇的图尔卡纳
从人类起源到人属起源再到现代人起源，非洲能找到人类各个演化阶段相应的化石记录。在非洲的众多人类化石产地中，绝大部分产地都分布在东非大裂谷两侧，裂谷独特的自然地理环境不仅造就了古人类生存的家园，其密集分布的湖泊与水系也创造了得天独厚的埋藏环境，让众多古人类可以安息于此形成化石，等待数百万年后在“子孙”的发掘中重见天日。
东非大裂谷以森林和稀树草原组成的景观，在几百万年来一直是人类演化的摇篮
（图片来源：维基百科/genvessel）
**在东非大裂谷的众多人类化石产地中，图尔卡纳盆地是瑰宝中的瑰宝。**盆地内产出的古人类物种多达7种，最早可以追溯到420万年前，包括湖畔南方古猿、平脸肯尼亚人、埃塞俄比亚傍人、鲍氏傍人、能人、鲁道夫人和直立人。
其中，湖畔南方古猿、埃塞俄比亚傍人和鲍氏傍人虽然属于人类，但不属于人属（Homo），与我们的亲缘关系更远，从面部特征来看，他们的嘴巴更向前突出，牙齿更大，与猿类更为相似。
而能人、鲁道夫人和直立人与我们一样，属于人属，他们与现代人的亲缘关系更近，甚至有能代表我们在200万至100万年前分布于非洲的祖先的化石。
图尔卡纳湖（Lake Turkana）位于图尔卡纳盆地的中心，图中旗帜表示此次化石发现的地点
（图片来源：修改自维基百科/Rudyologist）
图尔卡纳盆地东岸的库比福拉（Koobi Fora）遗址，产有非常丰富的人类化石，这些化石代表了多达230个个体，来自四个人类物种—鲍氏傍人、能人、鲁道夫人和直立人，其时代分布从210万年延续到140万年。
更神奇的是，这片区域还产有大量的人类足迹化石，这意味着我们不光能根据化石了解古人类长什么样子，也可以根据这些足迹化石了解他们的运动方式。
人类化石的时间分布
（图片来源：修改自The Natural History Museum, London）
擦肩而过：152万年前的时间快照
2021年7月，库比福拉遗址发现了一处非常壮观的遗迹化石层面，该层面上密集地保存了15个人类足迹、61个鸟类足迹、30个牛科动物足迹和3个马科动物足迹，如此密集的足迹化石表明，这片区域可能代表了一处各种动物饮水觅食的场所。
根据遗迹化石保存的层面以及上下层的沉积物研究，研究人员推测，在这些足迹形成于图尔卡纳湖周围约数厘米深的水中，足迹形成后未曾暴露于空气中，而是一直被水覆盖，在数小时至数天之内，被上游河流带来的沉积物迅速掩埋，从而保存下来。这意味着保存于同一层面上的足迹，其形成时间也是在数小时至数天之内。
相比于古人类学动辄几万年的时间尺度，保存在同一层面上数天之内形成的足迹化石，是数百万年来人类演化进程中的珍贵的时空快照。
足迹化石的发掘现场
（图片来源：Kevin Hatala/Chatham University）
在众多足迹化石中，古人类学家最关注的还是人类足迹。
在15个人类足迹化石中，有12个足迹分布于同一条路径上，是由一个人类个体自南向北以约1.81米每秒的速度快速行走形成的，剩下的3个足迹则是孤立足迹，其方向与位置各不相同，被认为由三个个体形成。
研究人员使用双平面X射线摄影技术，对于每一个足迹的三维形态进行了计算机建模，并使用软件对足迹模型进行了测量，获得了两组重要的数据，相对足弓体积和大脚趾的外展角度。同时，研究人员也将这些测量数据与340个现代人足迹、纳米比亚沃尔维斯湾发现的全新世现代人足迹、坦桑尼亚莱托利366万年前的古人类足迹和图尔卡纳盆地周围140万-160万年前其他的古人类足迹进行了比较。
足迹化石的局部三维复原。表面上还分布着大量的鸟类足迹，多数可能由福氏秃鹳（Leptoptilos falconeri）形成。
（图片来源：Kevin Hatala/Chatham University）
研究发现，三个独立的足迹中，有两个足迹与现代人足迹拥有相似的相对足弓体积。回想一下，当我们走路的时候，我们踏出一只脚，在即将着地之时，会使用足跟（脚后跟）先着地，之后是整个足底着地，然后是足跟抬起，脚前掌和脚趾支撑，迈出另一条腿下一步。
当脚后跟或者脚前掌支撑身体时，其接触面积更小，压强更大，形成足迹时留下的深度也更深，而当整个足底接触地面时，由于接触面积更大，压强更小，所以此时的足迹深度也更小。
所以，现代人留下的足迹，具有前后深，中间浅的特征，这会使得足迹化石足弓处的凸起显得很明显，在测量上则反映为相对足弓体积较大。这两个与现代人足迹相对足弓体积相似的足迹的主人，可能与现代人拥有相似的足部运动方式，即足跟-足底-足趾翻转模式。
与现代人足迹形态相似的足迹化石
（图片来源：Kevin Hatala/Chatham University）
而对于同一个个体形成的连续的12个足迹的测量，则发现它们的相对足弓体积相比于现代人要小得多，反映在足迹化石上就是整体偏向扁平，足弓位置的凸起没有那么明显。这说明这些足迹的主人的运动方式与现代人以及另外两个孤立的足迹化石的主人存在明显差异。
形成连续轨迹的足迹，与现代人足迹差别较大的足迹化石
（图片来源：Kevin Hatala/Chatham University）
对于大脚趾外展角度的研究，研究人员发现，连续的12个足迹的大脚趾外展角度，整体上要明显高于现代人足迹的大脚趾外展最大角度10°左右，最高可以达到将近30°。
同时，他们的大脚趾的位置，在行走的时候，也没有那么固定，在数据上则反映为同一只脚（左脚或者右脚）形成的多个足迹的大脚趾外展角度的最大值和最小值之差，要超过现代人足迹最大的10.6°，其左脚为15.9°，右脚为19.1°。这也意味着形成连续足迹的古人类的足部形态，与现代人也存在着明显的区别，即大脚趾更为灵活，有更大的活动空间，与其他脚趾可以分离得更远。
到这里，我们可以看出，这15个足迹明显代表了两类个体，两个孤立足迹的主人与现代人的行走方式非常相似，留下了形态相似的足迹。而连续足迹的主人的行走方式和足部形态则与现代人有着明显差异，足迹形态也大不相同。
研究人员将连续足迹的形态与其他地区古人类的足迹对比之后，发现它们与坦桑尼亚莱托利发现的366万年前的古人类足迹更为相似，而这些足迹被认为是由南方古猿形成的。
南方古猿是一类更为原始的，不同于直立人古人类，他们更为适应树栖生活，在地面行走的双足运动方式与人属存在明显不同。直立人几乎完全放弃了在树上生活，长期在地表生活的他们双足行走的方式更为高效，足部形态和运动方式更接近现代人。
坦桑尼亚莱托利人类足迹化石的复制品。这些足迹目前被认为由南方古猿形成
（图片来源：维基百科/Momotarou2012）
此时，留在研究人员面前的最后一个问题，也就是最关键的一个问题，便是—这两个完全不同的足迹的主人是谁？最简单的方法就是检查在这些足迹化石形成之时，生活于这片区域的古人类有哪些。
根据这层足迹化石之上10米的火山凝灰岩的年代学研究，研究人员推断该层足迹化石的形成时间约为152万年前。在库比福拉遗址产出的4种古人类中，鲁道夫人和能人的化石记录要老于170万年前，在此之后就消失了，而鲍氏傍人和直立人的化石记录可以持续到将近140万年前，这表明在152万年前这个时间点，留下这两种截然不同的足迹的古人类很可能就是直立人和鲍氏傍人！
和睦共存：两种古人类的生存之道
虽然过去化石的年代学研究已经证明，鲍氏傍人和直立人在库比福拉地区的分布在时间上存在重叠，但不同层位不同地点产出的化石之间的时间可以相差几千年甚至几万年，我们无法证明两种古人类可能见过彼此。
而新发现的足迹化石，则把两者共同出现在同一地点的时间限制在了几天甚至几小时之内。考虑到这片足迹化石所展现的空间上的紧密性（数米之内）和时间上的瞬时性（数天之内），如果放大到更大的空间尺度和时间尺度上，两者有过交集的概率几乎可以说是100%。
图尔卡纳湖西岸160万-150万年前的直立人男孩-图尔卡纳男孩（Turkana boy）的复原图
（图片来源：维基百科/Neanderthal Museum）
实际上，研究人员也对库比福拉多处160万至140万年前的人类足迹化石进行了研究，也发现这些足迹呈现明显的两类，一类与现代人相似，一类与此次新发现的连续足迹相似。这意味着从足迹化石来看，在160万-140万年前，鲍氏傍人和直立人在今天的库比福拉地区共存了长达20万年的时间。在如此漫长的时间中，这两种古人类是如何相处的呢？
鲍氏傍人面部复原图
（图片来源：维基百科/Cicero Moraes）
目前最早的人属化石发现于约280万年前。直立人属于人属，鲍氏傍人属于傍人属，这意味着在早于280万年前，两者的祖先便已经发生了分化，相较于152万年前已经超过了近130万年。在这漫长的时光中，两者的生活方式早已发生了分化。
早些年的研究认为，鲍氏傍人拥有强壮的下颌，粗壮的牙齿，适合吃一些不容易咀嚼的坚硬的食物，比如种子、坚果。但2011年针对鲍氏傍人牙齿碳同位素的分析表明，鲍氏傍人可能主要以C4植物为食，即非洲草原上以及河流湖泊边缘常见的各种禾本科植物，比如莎草、芦苇等，这些植物营养价值低，内部有磨损牙齿的硅质矿物，所以鲍氏傍人的牙齿拥有较厚的珐琅质来抵抗这种磨损。
鲍氏傍人的面部复原过程，其头骨形态与现代人差别很大，下颌更大，牙齿粗壮，头骨顶部存在矢状脊
（图片来源：维基百科/Cicero Moraes）
而直立人所代表的人属，在长期的演化中开始熟练地使用各种工具，他们会进行捕猎，或者去搜刮狮子、豹子等肉食动物吃剩下的残骸，以获得肉食。他们也会使用石器砸开骨头，吸食里面的骨髓。
可以说富含蛋白质和脂肪的动物性食物在直立人的食谱中占据着重要的地位，这些营养丰富的食物也促进了他们的大脑发育。
同时，他们也会食用诸如果实、种子、块状根茎等植物性食物，而且可能会使用工具对食物进行初步的加工，这让食物更容易咀嚼。所以适应了“精细化加工”食物人属，其下颌与牙齿与那些食用更为粗糙和坚韧的食物的傍人相比，要小一些。面部也更为扁平。
直立人—图尔卡纳男孩的面部复原，其头骨形态与现代人相似，面部更扁平，没有矢状脊，但整体更粗壮一些
（图片来源：维基百科/Cicero Moraes）
同时，在160万-140万前，直立人和傍人生活的库比福拉地区，位于图尔卡纳湖的边缘，河流发育，这样的环境可以提供多样的栖息地，包括较为潮湿的树木繁茂的森林和较为干旱的空旷的灌木林与草原，鲍氏傍人和直立人完全可以根据自己的取食偏好在不同的地区活动，在口渴之时偶尔来到湖边饮水，打个照面，之间互不干涉，没有竞争，和谐共处。
不幸地是，随着环境的变化，鲍氏傍人大约在几十万年之后灭绝了，而直立人对于工具掌握则更为娴熟，其饮食来源也更加多样，更能适应多变的环境。直立人在非洲可能一直存在到六十万年前，在此之后他们也灭绝了。
但是欧亚大陆以及非洲的各种更为先进的人属成员，包括先驱人、海德堡人、尼安德特人、丹尼索瓦人和我们现代人，其祖先向前追溯至100万年前，可能均与非洲的直立人有关。所以，从某种程度上说，直立人并未灭绝，而是演化成了多种多样的人类，包括我们。
结语
152万年过去了，图尔卡纳湖畔的足迹化石冻结了当时热闹的景象，诉说着这里昔日的繁华。今天，当地的生物面貌与当时相比已有些许差异，直立人、鲍氏傍人和形成大型鸟类足迹的福氏秃鹳早已不复存在，而它们的现生近亲—现代人与非洲秃鹳仍在当地活跃着。
这些古人类之间是如何互动的呢？他们与身边的其他动物又是怎样的关系呢？足迹化石可以证明了不同人类之间以及人类与动物之间的共存，但无法呈现这些动物之间的相互关系。希望未来能有更多的发现，能够更完整而清晰地展现这些生灵之间的故事。
参考文献：
[1] Kevin G. Hatala et al. ,Footprint evidence for locomotor diversity and shared habitats among early Pleistocene hominins.Science386,1004-1010(2024).DOI:10.1126/science.ado5275
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