植物的生长环境充满了多种多样的病原菌，而植物能够抵御大部分潜在病原，仅有少数病原菌能够成功侵染植物使植物成为寄主（host），那些病原菌无法侵染的植物被称为它们的非寄主（nonhost）。这种植物对非亲和病原菌（non-adapted pathogens）的抗病性被称为非寄主抗病性（nonhost resistance） (Ayliffe and Sorensen 2019; Wu et al. 2023) 。非寄主抗病性具有广谱，持久的特点：非寄主通常对某种病原菌的多数小种具有抗性，且不易被病原菌变异所克服。因此，利用非寄主抗病性将有望创制持久高抗的作物品种，而非寄主抗病性的机制研究也成为植物-病原菌互作领域的10大研究热点之一 (Harris et al. 2020) 。

大豆疫霉菌（Phytophthora sojae） 属于卵菌门疫霉属，是大豆根腐病的主要病原菌。其引起的大豆根腐病是一种全球性的严重土传病害，最早于美国发现，现已蔓延至全球20多个国家，每年造成数十亿美元的经济损失 (Bandara et al., 2020) 。该病于1989年在我国被发现，并在国内大豆主产区迅速蔓延，严重影响大豆产量，于2023年被列为我国一类农作物病虫害 (叶文武 等, 2023)。大豆疫霉菌在侵染过程中会释放一类含有“RXLR”氨基酸序列的蛋白调控植物免疫反应，这类蛋白被称为RXLR效应子。该类效应子数量庞大且变异快，是大豆疫霉菌攻击大豆的重要手段。而大豆也相应地进化出了识别效应子的抗病基因，其编码的免疫受体蛋白（通常为NLR）可识别RXLR效应子（被识别的效应子也被称为无毒基因）并诱导强抗性。

大豆抗病基因的利用是防治大豆疫霉菌的一种绿色也是有效的手段。目前已在大豆中克隆了多个抗病基因并投入生产使用，含有相应抗病基因的大豆在田间的抗病表现优异。但是，由于大豆疫霉菌变异快，大豆的抗病基因易被变异所克服 (McCoy AG et al., 2023) 。由于缺乏共进化过程，病原菌通常无法在短时间内克服非寄主抗病性。因此，在非寄主鉴定中非寄主抗病基因并将其转入大豆，将有望创制持久高抗的大豆品种。

近日，南京农业大学窦道龙课题组从大豆疫霉菌的非寄主——本氏烟（Nicotiana benthamiana）中鉴定了一个针对大豆疫霉菌的非寄主抗病基因，有望作为大豆抗病育种的优异资源。相关成果以“A typical NLR recognizes a family of structurally conserved effectors to confer plant resistance against adapted and non-adapted Phytophthora pathogens”为题发表于Molecular Plant期刊。

该研究首先研究了大豆疫霉菌与本氏烟的互作过程，发现大豆疫霉菌游动孢子能够在本氏烟叶片上萌发，甚至侵入叶肉细胞并产生吸器，但很快就引起叶肉细胞的过敏性坏死，导致菌丝无法进一步增殖，表明存在本氏烟抗病基因识别大豆疫霉菌的效应子。为了鉴定该抗病基因，研究人员建立了一个沉默所有本氏烟NLR的沉默库，可高通量地沉默本氏烟免疫受体NLR。该研究通过筛选找到了大豆疫霉在本氏烟上的无毒基因AvrNb（Avirulence gene in Nb）。进一步利用NLR沉默库，鉴定到了识别AvrNb的本氏烟抗病基因。经生信分析，该NLR是番茄Prf（曾被报道识别细菌效应子）的同源基因，因此命名为NbPrf。同时发现AvrNb在多个疫霉菌中保守，包括致病疫霉菌（P. infestans）和辣椒疫霉菌（P. capsici）。NbPrf也能够识别这些AvrNb的同源蛋白，并正调控本氏烟对这些病原菌的抗性。这些结果表明NbPrf是作物抗疫霉菌育种的优异资源。并且，本氏烟也是其他多种植物病原菌的非寄主，利用本氏烟和该NLR沉默库，可为鉴定其他病原菌的非寄主抗病基因提供高效方案。

NbPrf识别AvrNb介导对疫霉菌的抗病性

大豆疫霉菌等非亲和病原菌（non-adapted pathogen）的AvrNb可被本氏烟NbPrf识别并引起强抗性反应。致病疫霉菌（P. infestans）和辣椒疫霉菌（P. infestans）等亲和性病原菌（adapted pathogen）也有AvrNb-like效应子，可被NbPrf识别。但在共进化过程中，这些亲和病原菌也进化出了能够抑制NbPrf途径的效应子，保证自身的成功侵染。

南京农业大学窦道龙教授和艾干博士后为论文的共同通讯作者，南京农业大学在读博士董小华为论文的第一作者。团队成员卢旭、朱海（现于江苏省农科院工作）、朱正雪（现于植生所攻读博士）、稽佩云、李香兰、李田丽、张雄（现于中国农业科学院油料作物研究所工作）参与了该工作。该研究得到了陕西师范大学张美祥教授，南京农业大学陶小荣教授，南京农业大学尹志远副研究员和中国科学院微生物研究所林啸教授的宝贵建议。本研究得到了国家自然科学基金、中国农业研究系统、江苏省自然科学基金和江苏省研究生研究与实践创新计划的支持。

参考文献：

Ayliffe M, Sorensen CK. 2019. Plant nonhost resistance: paradigms and new environments. Current opinion in plant biology50: 104-113.

Harris JM, Balint-Kurti P, Bede JC, Day B, Gold S, Goss EM, Grenville-Briggs LJ, Jones KM, Wang AM, Wang YC et al. 2020. What are the Top 10 Unanswered Questions in Molecular Plant-Microbe Interactions? Mol Plant Microbe In33: 1354-1365.

Wu Y, Sexton W, Yang B, Xiao SY. 2023. Genetic approaches to dissect plant nonhost resistance mechanisms. Molecular plant pathology24: 272-283.

Bandara, A.Y., Weerasooriya, D.K., Bradley, C.A., Allen, T.W., and Esker, P.D. (2020). Dissecting the economic impact of soybean diseases in the United States over two decades. PLoS One 15, e0231141.

McCoy AG, Belanger RR, Bradley CA, Cerritos-Garcia DG, Garnica VC, Giesler LJ, Grijalba PE, Guillin E, Henriquez MA, Kim YM, Malvick DK, Matthiesen RL, Mideros SX, Noel ZA, Robertson AE, Roth MG, Schmidt CL, Smith DL, Sparks AH, Telenko DEP, Tremblay V, Wally O, Chilvers MI. A global-temporal analysis on Phytophthora sojae resistance-gene efficacy. Nat Commun. 2023 Sep 27;14(1):6043.

叶文武, 刘万才, 王源超 (2023). 中国大豆病虫害发生现状及全程绿色防控技术研究进展. 植物保护学报50(2): 265-273.

论文链接：

https://www.cell.com/molecular-plant/abstract/S1674-2052(25)00039-5