我国玉米种植面积和产量常年居首，但仍存在较大产需缺口，近年来每年进口量已超2500万吨。历年育种进程表明增加种植密度是进一步提高单产的关键策略。玉米产量三要素中的株型是决定种植密度的关键性状，影响果穗大小和群体产量。紧凑株型在密植下有利于群体更好地捕获冠层部位的光，提高光合效率进而群体产量。玉米株型是一个复杂的综合性状，涉及株高、叶夹角、穗位高等。挖掘株型相关基因及其作用机制，对作物株型改良和密植增产具有重要意义。
近日，华中农业大学/中山大学杨芳课题组在The Plant Cell发表了题为Maize COMPACT PLANT 3 regulates plant architecture and facilitates high-density planting的研究论文。该研究克隆了一个株型调控关键基因CT3，阐明了CT3-DIL1蛋白复合体调控株型（叶夹角等）的分子机制，为基于株型改良的玉米密植高产分子育种提供了重要理论基础和分子靶点。
该研究从一个株型紧凑的半矮化突变体compact plant 3(ct3) 中克隆到候选基因CT3，编码一个GRAS蛋白。CT3自身不结合DNA，而与AP2转录因子DWARF AND IRREGULAR LEAF 1 (DIL1)互作，以蛋白复合体形式发挥功能。CT3作为复合体的关键辅因子，能够增强DIL1的DNA结合能力及其靶基因的转录活性。遗传学及多组学数据表明，二者作用于同一条遗传途径，共同调控大量下游靶基因，其中细胞壁组成和结构相关基因显著富集。进一步分子生物学研究表明，CT3和DIL1共同作用可显著增强对细胞壁组成基因ZmEXO1和ZmXTH14的转录调控。其中，Zmexo1突变后表现出与ct3和dil1突变体高度相似的紧凑株型，均表现出细胞壁完整性和主要成分含量降低，且微管排列异常；遗传分析验证了ZmEXO1作为CT3和DIL1复合体的直接下游靶基因，通过调控细胞活动影响器官大小进而株型。
ct3突变体株型紧凑，株高降低、叶夹角变小，细胞活动异常，叶背面的厚壁组织细胞层数增加
值得一提的是，田间试验表明含有ct3或dil1突变等位的改良自交系及其衍生杂交种，株型变得紧凑，且抗倒伏显著提升；虽果穗略小，正常种植密度下产量降低，但在高密度种植条件下单位面积产量可增加8-10%（图1）。此改良效应在测试的不同遗传背景下均有体现。本研究揭示了一条玉米株型调控关键通路，为株型改良开展密植高产分子育种提供了重要分子模块及设计靶点。
c3, dil1突变基因型改良的自交系衍生杂交种株型紧凑，高密度种植下显著增产。
华中农业大学玉米团队已毕业博士盛煌俊为该论文第一作者，杨芳教授（现中山大学农业与生物技术学院）为通讯作者；华中农业大学玉米团队邱法展教授、张祖新教授提供了关键性遗传材料和指导意见。该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金委项目的支持。
杨芳教授课题组长期围绕玉米产量性状相关发育生物学基础开展研究，主要从遗传学、分子生物学、功能基因组学（单细胞、空间转录组和表观基因组学等）等角度，挖掘影响玉米产量性状形成的关键基因及其作用机制，以期为高产分子育种提供理论基础和种质资源；近年来研究成果以通讯作者（含共同）发表于Nature Genetics、Nature Plants、Nature Communications、Molecular Plant、The Plant Cell、Genome Biology等国际主流期刊。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koaf029
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