动作执行与感知中的运动不变量

Motor invariants in action execution and perception

动作执行与感知中的运动不变量

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1571064522000720

摘要

神经系统对外部世界的统计规律敏感，并形成这些规律的内部模型以预测环境动态。鉴于人类行为的固有社会性，能够构建可靠的预测模型来预测他人的行为可能是成功互动的关键。尽管社会预测看似是一项艰巨的任务，但人类运动控制的研究已经积累了大量证据表明，我们的运动遵循一系列运动学不变量，这些不变量可以被观察者用来减少他们在社会互动中的不确定性。在这里，我们概述了塑造生物运动的最显著规律，考察了这些不变量在识别他人行为中的作用，并推测将社会相关的感知决策锚定于这些运动学不变量为推断同类的目标和意图提供了关键的计算优势。

关键词：内部模型；生物运动；运动学不变量；运动控制；行为感知；贝叶斯推断

0.介绍

想象一下和朋友一起用餐的情景。你们正享受彼此的陪伴，突然你的朋友伸手去拿桌子上的某样东西。就在这一刻，你立刻开始收集有关正在发生的事情的信息，并观察手在接近目标时的形状——例如，你可以判断朋友是想抓起一把勺子还是一瓶饮料。这些信息可能如此有力，以至于如果目标物体距离朋友太远，伸手够起来不舒服，你甚至可能会在他或她完成动作之前把东西递过去。不知不觉中，你刚刚利用了塑造人类运动行为的一个运动学不变量——在本例中是最大握持开口——不仅理解了正在发生的事情，还以一种符合社交情境的方式调节了自己的行为。

大量证据表明，人类（以及动物）的运动库具有一系列运动学不变量。然而，目前尚缺乏一个统一框架来概述所有这些运动行为的不变属性。本综述的目标是评估这一广泛运动控制研究领域的最新进展，并提供一个全面且综合的视角，探讨这些特征在感知他人行为中可能扮演的角色。

本综述包含三个主要部分。在第一部分，我们将简要概述生物运动学中一些最显著的不变量。我们将讨论这些属性如何相互依赖地塑造人类运动行为，涵盖多个复杂性的层次结构。

在第二部分，我们将考察现有证据，探讨这些运动学不变量不仅在执行运动中，还在识别他人行为和行为目标中的作用。我们将回顾大量证据，说明我们如何依赖这些特征来解读同类的行为，随着他们的动作展开而进行解释。

最后，在第三部分，我们将提供一个关于大脑如何在动作观察中推断和利用运动不变量的正式观点。我们的观点从大脑使用内部模型来控制运动这一立场出发，这些模型被调整为嵌入人类运动行为中的运动学不变量。已有证据表明，大脑中存在编码强大环境不变量（如重力）的内部模型，这表明大脑对外部世界的规律性特别敏感。至关重要的是，如果大脑用于控制运动的内部模型也在动作观察中被重用，那么大脑对观察到的运动形成的感知表征应该会自动调整为相同的运动学不变量。基于这些论点，我们将讨论一个推测性的观点，即运动系统及其内部模型对动作观察的主要贡献可能是处理运动学不变量，因为这些是观察到的运动中最显著且最稳定的特征。

1. 运动学不变量：生物运动行为的规律属性

生物运动，即由生物体（如人类和动物）产生的运动，具有一系列运动学不变量属性。据我们所知，这些属性尚未在一个统一框架内被系统概述。本节旨在全面描述生物运动的运动学不变量，并探讨它们之间可能的相互依赖性。

为了达到这一目的，我们将按照从简单到复杂的顺序，从感觉运动规划和控制过程的角度进行阐述。由于人类运动学不变量的研究主要涉及上肢动作（例如，指向或抓取某物的伸手动作），除非特别说明，我们将使用“末端执行器”一词来指代手。

在运动控制文献中，你可以找到许多关于运动的不变特征的引用——稍加思考就会发现，这些特征是可以随时改变的。尽管这些话似乎与本节标题相悖，但它们确实突出了运动行为的一些主要特征：即运动的冗余性或从其他角度来看的丰富性，以及运动的等价性。一方面，等价性原则指的是可以用不同的末端执行器执行相同动作的可能性（例如，用右手或左手写字，甚至用牙齿夹住笔写字；关于这一现象的经典论述见Lashley），这得益于更高层次的运动计划的泛化（Wing；关于这一现象的神经解剖学和功能基础的研究，见Rijntjes等人）。另一方面，冗余/丰富性特征直接源于骨骼肌系统固有的大量生物力学自由度，这一点最早由俄罗斯神经生理学家Nikolai Aleksandrovich Bernstein在1967年指出（Bernstein，引自Bongaardt；参见von Helmholtz，引自Gielen）。

鉴于此，生物运动中存在的不变量——如后文所述——可能代表了一种由进化塑造的成功策略，允许在减少感觉运动控制过程固有计算负荷的同时，仍然保留并利用其极高的灵活性。

1.1 速度-准确性权衡与菲兹定律

1899年，心理学家Robert Sessions Woodworth在其博士论文《自愿运动的准确性》中首次详细描述了现在被称为速度-准确性权衡的现象。他观察到，运动的速度与运动所需的准确性成反比关系。这一发现为感觉运动控制领域奠定了基础。

半个多世纪后，心理学家Paul Morris Fitts Jr.基于信息理论，特别是Claude Elwood Shannon提出的第17条定理，对这一现象进行了数学形式化。菲兹定律描述了运动幅度、目标大小和运动时间之间的线性关系。其公式为：

其中，MT表示运动时间，A表示运动幅度，W表示目标宽度。因此，菲兹将运动所需的准确性量化为其幅度与目标半径（假设为圆形）之间的比率 ，并将其二进制对数——在这一理论框架中常用于表示信息比特（例如见Shannon [299]）——识别为运动本身的难度指数ID [95]。

尽管关于方程（1）的正确数学表达式的讨论在随后的几年中仍在继续（参见Welford [351]，第5章；Welford等人[352]；MacKenzie [207]；综述见Hoffmann [149]），我们不会深入探讨这一辩论的细节，因为它超出了本综述的范围。这里似乎重要的是强调，菲兹定律所建模的速度-准确性权衡，代表了多种运动行为的不变属性，不仅涉及上肢，还涉及许多其他末端执行器（例如下肢、躯干等；见Hoffmann [150]）：也就是说，运动持续时间取决于手头任务的准确性要求，而这一要求随着运动幅度的增加和/或目标宽度的减小而线性增长（见图1B）。如果我们考虑用上肢去够一个物体，完成运动所需的时间会系统地受到末端执行器——无论是手还是工具——与该物体之间的距离以及物体大小的影响。有趣的是，对伸手运动的时间演变进行更仔细的观察进一步揭示，物体大小会在运动开始后很早（即运动持续时间的约10%，根据Ansuini等人[22]）调节末端执行器的速度；我们将在第2.2节中回到这一重要发现的含义。另一方面，减少运动持续时间，即增加其速度，但保持目标大小和距离不变（从而提供相同的准确性要求），会导致末端变异性增加（Schmidt [288]）。鉴于增加运动速度需要产生更强的力量，末端的方差会随着肌肉产生的力量增加而增加。这一现象可以根据生物系统的一个特性——信号依赖噪声（Berret等人[33]；Takeda等人[312]）来解释：这种表达指的是噪声标准差依赖于信号均值的过程（Shadmehr & Mussa-Ivaldi [297]，第4章），这一现象将在本文中再次提及（见第1.4节）。

1.2 直线路径与钟形速度轮廓

尽管骨骼肌系统具有丰富的自由度，导致其高维性（Bernstein, 1967，引自Bongaardt [43]），但在不受约束的情况下，末端执行器倾向于沿着近似直线路径移动（见Shadmehr & Wise [295]，第18章）。1981年，Morasso首次描述了这种规律性，通过观察人类参与者在手持可在二维空间移动的操纵杆时，伸手去够不同位置的目标（Morasso [229]；见图2A）。许多研究在人类中证实了这一发现[302, 1, 156, 101]，并在非人灵长类动物[118]和其他动物[130, 129, 309]中报告了类似的结果。值得注意的是，这种规律性是早期生活中发生的学习过程的结果[143]，并且一旦学会，即使在引入干扰以改变感觉运动规划和控制过程后，它仍然保持稳定。使用偏移棱镜的眼镜——这种操作在实验心理学中被广泛使用（并且仍在使用）（例如，见Rosenbaum [273]，第5章）——清楚地说明了这一点。当受试者佩戴这些设备时，他们的视觉运动控制最初似乎严重受损。经过短暂的练习后，他们逐渐适应了这种人工视觉偏移，并再次开始执行以直线路径为特征的平稳运动。在移除眼镜后，观察到相同的现象但方向相反——这种操作的后效（例如，见Anguera等人[18]）。尽管在手部路径处于垂直平面时（参见Atkeson & Hollerbach [24]；Lacquaniti等人[196]；Papaxanthis等人[241]）或在运动接近可及空间边界时（参见Haggard & Richardson [132]；Desmurget & Prablanc [79]）描述了一些例外情况，但末端执行器的直线路径似乎是一种稳健的规律性，它是感觉运动规划和控制过程的内在属性（见图2B），是早期学习和优化机制的结果。事实上，运动系统在干扰存在的情况下会尽快恢复这种路径。

那么，这种优化可能针对哪些运动学变量呢？

当从起始位置移动一个不受约束的末端执行器到目标时，其轨迹——即其路径随时间的变化——呈现出一个S形轮廓，经过一阶导数计算（即计算其切线速度）后，变为钟形（见图2C）。换句话说，末端执行器首先经历一个速度增加的阶段（正加速度），然后达到峰值速度（零加速度），最后以一个速度减小的阶段（负加速度）结束运动。值得注意的是，Woodworth [364]在其具有影响力的肢体控制双组分模型中首次提出了目标导向运动的两个阶段——初始的“冲动”阶段和随后的“当前控制”阶段（我们将在第1.5节中再次讨论；参见Elliot等人[87, 86]）。然而，当时基于摄影测量的运动分析刚刚由摄影师Eadweard Muybridge在1880年代开创（关于历史回顾，见Colyer等人[65]；同时参见法国生理学家Étienne Jules Marey在同一时期发明的连续摄影技术，引自Pozzo & Pozzo [259]），并且在Woodworth时代（他使用的是记纹鼓）尚未广泛传播，这限制了他进行定量观察以支持其观点。在类似观察也适用于扫视眼动[61]之后，不到一个世纪，人们逐渐清楚地认识到，单峰钟形速度轮廓是生物运动的一个普遍的[229, 302, 1, 156, 101, 100, 124]、跨物种（Georgopoulos等人[118]；Bizzi等人[39, 40]；Hogan [152, 153]；Gutfreund等人[130, 129]；Sumbre等人[309]）不变量，适用于一大类运动（例如，小提琴弓法和下颌运动；见Nelson [237]；Gracco & Abbs [126]）。除了具有典型形状外，切线速度还与覆盖的距离成比例：路径长度增加时，峰值速度也会增加[125]。值得注意的是，尽管涉及关节的角度和（角）速度模式不同且复杂，但这种特征速度轮廓保持不变[229, 302, 1, 156, 101]；此外，其在人类中的优化发生在婴儿早期[346]。总体而言，这些发现强烈表明，钟形速度轮廓成为生物运动的一个不变属性，是通过一个优化过程实现的，旨在学习如何平稳地沿直线路径移动任何末端执行器。

1.3 两三分之一幂律与曲率和速度的关系

然而，末端执行器沿直线路径移动并不总是可能的。事实上，有时需要沿曲线路径移动，这要么是因为任务本身的约束（例如，需要避开障碍物以到达目标物体），要么是因为运动的具体目标（例如，绘画或书写）需要如此。尽管所谓的等角原理（即瞬时切线速度与曲率半径之间存在分段常数比例）最初是在绘画任务中观察到的，但后来发现这一原理仅适用于某些简单轨迹，无法推广到所有沿曲线路径的运动。实际上，路径通常看起来平滑但曲率并不均匀，末端执行器的切线速度会呈现多个峰值，而相邻速度峰值之间的局部最小值大致与路径曲率的不连续点在时间上对齐——这种稳健的时间耦合在婴儿期就已经可以观察到。

1983年，Lacquaniti、Terzuolo和Viviani成功地用以下方程模拟了末端执行器的瞬时角速度与路径曲率之间的关系，这一方程现在被称为两三分之一幂律：

事实上，方程（3），连同等价的方程（4），是文献中使用最广泛的，以至于一些研究甚至将其称为“三分之一幂律”（例如，参见Levit-Binnun等人和Thoret等人）。

总体而言，两三分之一幂律意味着末端执行器的速度随着路径曲率的减小（即半径增加）呈非线性增加。同样地，随着路径半径的减小（即曲率增加），末端执行器的速度呈非线性减小，这与上述观察一致，即两个切线速度峰值之间的每个局部最小值大致与路径曲率的一个局部最大值在时间上对齐。尽管有研究报道了对这一模型的某些违背情况（例如，参见Plamondon和Guerfali），但两三分之一幂律似乎是沿曲线路径的上肢运动的一个稳健属性（例如，参见Viviani和Schneider）。其他研究表明，同样的定律也适用于其他末端执行器的运动，例如平滑追踪眼动、言语运动，以及步行过程中身体重心和脚部的运动，进一步支持了其在人类运动行为中的普遍性（参见Zago等人）。

1.4 一个规则统御一切：最小抖动模型

到目前为止，我们已经概述了两个描述生物运动轨迹的稳健运动学不变量：在直线路径上运动时的单峰钟形速度轮廓，以及在非直线（即曲线）路径上运动时的两三分之一幂律。值得注意的是，这两个不变量属性都是运动系统为解决一个共同问题而采用的解决方案：执行从起点开始、以目标结束的平滑轨迹运动。鉴于此，许多研究探讨了是否可以通过一个单一的运动学参数来解释这种典型运动行为，这一框架基于最优控制理论（综述见Todorov [318]）。

1982年，Hogan分析了人类受试者用上肢执行自愿运动时收集的数据，并确定了这一运动学参数为运动的“抖动”（jerk）。抖动是位移的三阶导数，换句话说，是末端执行器加速度变化的速率。根据这一观点，运动越平滑，感觉运动控制过程就越成功地最小化了以下成本函数所表达的抖动。

其中，J表示总急动度，T表示总时间，j(t)表示在时间t时的急动度。已知总急动度最小化的运动被称为最平滑的——或者说是最小急动度的——运动。这一发现还通过其他研究在人类、非人类灵长类动物（Hogan）以及其他动物中得到了进一步证实。这些研究还表明，总急动度最小化能够准确地模拟沿曲线路径进行的运动，因此，这些运动已经遵循了前面讨论的三分之二幂律（参见Flash和Hogan；Viviani和Flash；Todorov和Jordan）。

更一般地，有观点认为，我们迄今为止概述的生物运动的每一个不变属性——即菲茨定律、钟形速度曲线、三分之二幂律和最小急动度模型——都可以用一个统一的最小方差理论来解释。该理论基于这样的假设，即参与规划和控制目标导向的自主运动的感觉运动过程旨在最小化信号依赖噪声（例如，参见Jones等人；还可参考Wang等人）。无论感觉运动系统计算的成本函数是什么（如果只有一个的话），我们在这里特别概述最小急动度模型，是因为它基于一个既可测量又可观测的运动学参数，这一参数——与其他末端执行器位置在空间中的导数（Flash和Hogan；Richardson和Flash；还可参见Shadmehr和Wise第18章；Berret等人；Polyakov）相比——能够稳健地描述生物运动的一个不变属性。然而，讨论人类和其他动物的大脑是否可能进化出了一个（或多个）神经元池和/或网络来计算和最小化运动急动度（或文献中提出的其他成本函数；关于综述，参见Todorov）超出了本综述的目标范围。

1.5. 并非如此平滑：运动被组织成子运动

到目前为止，我们一直强调平滑性是目标导向运动的一个主要特征。然而，Woodworth [364] 最早意识到，在瞄准运动的末尾，即他所谓的“当前控制”阶段，常常会出现一些“小的额外运动”。Woodworth 的直觉是，在最初的最高速度“冲击”之后，视觉（以及在较小程度上，本体感觉）信息提供了进行更精细调整的可能性，以提高准确性，尽管这会以（显而易见的）降低运动速度为代价。半个多世纪后，关于速度与准确性权衡的思考始终与对基于反馈的运动控制模型的浓厚兴趣交织在一起（Crossman & Goodeve [71]; Keele & Posner [181]; Beggs & Howarth [28]; Carlton [51]; Meyer et al. [220]; Elliott et al. [85]）。单次瞄准运动实际上可能由多个离散单元——所谓的子运动——组成，这些子运动反映了基于反馈的误差校正（见图4，顶部），这一观点在这些相同的年份中出现，并为对菲茨定律的不同定量解释提供了基础。最早的一种解释——“确定性迭代修正”模型——假设了一个通过一系列子运动逐步展开的误差减少过程，每个子运动都花费固定的时间来覆盖剩余距离的一个固定比例，因此将前一个子运动（残余）的误差减少到相似的程度（Crossman & Goodeve [71]; Keele [180]）。在模型假设下，完成一定距离所需的子运动数量，以及因此的总运动时间，随着运动ID的增加而增加，正如菲茨定律所蕴含的（见第1.1节中的公式（1））。在随后的几年中，提出了对这一初始模型的许多修订版本——例如，Meyer et al. [220] 提出的有影响力的“随机优化子运动”模型——以纳入关于神经运动噪声的更现实的假设，并更好地解释子运动持续时间和空间准确性方面的变异性。视觉反馈操作对子运动频率和属性的影响也成为了密集研究的对象，同时人们重新努力准确估计视觉运动延迟 [377, 85, 87, 52]。

事实上，运动被组织成子运动的观点与视觉运动环路中固有的延迟——或“心理不应期”[314, 70, 335]——的概念有着深刻的历史联系。在很大程度上受到基于反馈的工程伺服控制模型的启发，对人类运动行为对连续或不断变化的刺激（例如，视觉追踪）的反应的研究与对瞄准运动的研究并行进行，并强烈主张运动控制的离散、间歇性质 [69, 335, 234, 224, 226, 363]。视觉运动追踪成为一种范例任务，用于探测运动中的间歇性，因为其基于反馈的、（表面上）连续的性质能够揭示感知和校正过程中的固有不连续性（见图4，底部）。在人类 [69, 335, 234, 224, 226, 222] 和非人类灵长类动物 [224, 225] 中的一系列研究表明，连续追踪行为以大约2-3赫兹的周期产生规律的速度脉冲——即子运动。在这个理论框架内，子运动是基于感觉反馈对运动控制信号进行间歇性更新的结果，最终转化为速度曲线中的小不连续性 [363, 226, 116, 285]。子运动的产生在多大程度上受到视觉反馈可用性的影响，以及是否容易受到各种类型的反馈操作（例如，人为引入的延迟）的影响，很快成为并且仍然是连续追踪 [81, 291, 311] 和离散瞄准运动 [85, 103, 158] 中的争论焦点。

尽管目前的观点大多承认子运动的校正性质 [291, 248, 285, 311]，但一些替代观点认为，子运动并非是基于（间歇性）反馈控制器的结果，而是反映了运动产生和组织的固有（神经）功能（例如，Hogan & Sternad [154]）或生物力学（例如，Dounskaia et al. [82]）属性。其中一种观点将子运动视为一种“动态原语”，一个基本的运动单元，其灵活的组合（也可以与其他原语结合）产生了更复杂的运动轨迹 [154]。特别是，当运动被放慢和/或延长超过一定限度时，它不可避免地、自动地分裂成离散的、可能重叠的子运动，这些子运动具有刻板的钟形速度曲线 [242]。

最近，神经生理学层面也在积累重要的证据。一些研究显示了与子运动产生时间锁定的一致的神经调节 [248, 272]，并强调了运动振荡活动的参与，其频率（2-4赫兹）与子运动的周期性非常接近 [311, 134, 166]。总的来说，这表明运动系统中的固有振荡动态可能直接映射到运动的间歇性，为关于连续与间歇运动控制模型的持续辩论提供了新的见解。

尽管与之前强调的其他（“宏观”）不变量相比，子运动是运动的相对微妙（“微观”）特征，但它们无疑是运动——尤其是较慢的运动（>400毫秒）——执行的一个稳定、不变的属性。在它们首次被描述后的100多年 [364]，子运动产生的神经和计算机制以及它们的功能意义仍然是当前运动神经科学文献中相关的重要问题。

1.6. 最大握持开度与物体大小的关系

当我们伸手去拿一个物体时，大多数情况下是为了抓住它。因此，伸手取物的动作意味着抓取阶段也有专门的处理过程。然而，对于到达运动的“宏观”特征，到目前为止，我们只关注了所谓的运输阶段的运动学不变性。即使是菲茨定律，尽管考虑了目标大小（即运动目标），也仅将到达阶段的持续时间作为因变量（见第1.1节中的公式（1））。然而，伸手取物的感观运动规划和控制过程仍然需要考虑物体的距离以及其大小和形状。

在20世纪80年代初，法国神经生理学家Marc Jeannerod开始描述人类和非人类灵长类动物的目标导向性伸手抓取运动。他观察到握力在运输阶段开始形成的过程，这一过程被称为手部预塑形，并描述了一个特征性的双相模式：首先是手指伸直、握力张开的开启阶段；随后是握力孔径在预期接触物体之前逐渐减小的闭合阶段，直至其幅度与目标物体大小相匹配（见图5）。值得注意的是，开启阶段的结束时间——换句话说，即达到最大握力孔径的时间——始终在手部切向速度峰值之后，并且与该峰值时间高度相关。此外，物体大小从运输阶段的开始阶段（约10%）就显著调节握力孔径。最大握力孔径的幅度与物体大小呈线性关系，即物体越大，孔径越宽。此外，物体形状也会逐渐调节握力孔径，尤其是在需要避免与物体某些部分发生碰撞时，最大握力孔径会更大。这种运动学特征即使在视觉分辨率较低或受到错觉影响（如艾宾浩斯错觉）的情况下依然稳健，表明伸手抓取运动的规划和控制机制对模糊的上下文信息影响很小。

1.7. 意图效应：终态舒适性和抓取高度

当我们伸手去抓取一个物体时，最终的运动目标很少仅限于抓取本身。事实上，我们大多数时候打算将该物体用于未来的目的，抓取动作只是实现该目的的更复杂动作序列中的一个环节。在这种情况下，整个运动序列背后的意图可能对选择适当的动作施加重要约束，影响第一级运动指令的规划，以实现更舒适、目标特定的第二级姿势。虽然这种意图效应的最初描述是针对非抓取动作的（例如，见Marteniuk等人 [212]），但心理学家David Rosenbaum及其团队从20世纪90年代初开始的一系列研究中详细报告了伸手抓取动作中的这种效应。这些实验阐述了著名的终态舒适性（Rosenbaum等人 [278]）和抓取高度现象（综述见Rosenbaum等人 [275, 274, 277]）。

终态舒适性效应表现为在运动序列中执行抓取动作时，付出的努力大于单独执行该动作所需的努力（图6）。这种额外的努力是为了以一种最舒适的姿势结束抓取，以便进行后续动作（Rosenbaum等人 [278]）。一个经典的例子是：在满是倒置玻璃杯的托盘前，服务员可能会选择以一种笨拙的手势抓取其中一个杯子——例如，拇指朝下——以便将其拿起、翻转，最终以拇指朝上的姿势舒适地倒饮料。也就是说，他可能会牺牲第一级抓取规划的舒适性，通过最初采用费力的手势姿势，以实现整个运动序列的实际目标，即以一种舒适、第二级规划的抓取姿势完成动作[278, 279]。终态舒适性效应是在儿童时期学会的，一些实证研究表明，它直到大约9-10岁才完全发展[6; 350; 185; 182; 365; 192]（综述见Wunsch等人 [366]），尽管其他结果指向更简单的第二级抓取规划过程的更早发展。值得注意的是，终态舒适性效应也在许多非人类灵长类动物中得到了广泛记录[353; 59; 236; 104; 376]，这表明这种能力可能在灵长类动物的进化过程中被选择为一种优势（见Rosenbaum [273]，第2章）。

抓取高度效应是第二级抓取规划的另一个例子，即根据物体的预期用途在不同位置抓取物体，以避免最终动作链以极端姿势结束。一个常见的例子是：从地板上抓取一个马桶刷并将其移到高处（例如，架子上），意味着要抓取其手柄的较低位置；相反，当将同一物体从高处移到较低位置时，抓取其手柄的较高位置是有利的（选择这个看似笨拙的例子并非偶然：见Cohen & Rosenbaum [64]；Rosenbaum等人 [276]；图7）。

对生物运动行为运动学特征的描述使我们能够指出以下两点：

- 生物运动的运动学不变性跨越多个复杂性的层次。抓取一个物体不仅需要产生一个平滑、最小急动度的运动[151; 237; 101]，并且根据物体物理属性（相对位置、大小）设定的精度要求调整速度[364; 94; 95]。它还涉及根据物体形状预塑形握力孔径[163; 164; 245; 246; 244; 286; 26]，更重要的是，将关于该物体未来预期用途的知识纳入正在进行的运动计划中[278; 279; 276; 64]。这种描述追溯了从动作的最终目标到低级运动学参数的自上而下的层次化组织。值得注意的是，这种层次化组织调节了目标导向运动的所有运动学不变性，以匹配其最终目的，这一观察使我们进入以下要点。

- 生物运动的运动学不变性是相互依赖的。抓取一把刀来切割东西涉及的运动计划与抓取一个杯子来喝水所需的运动计划完全不同。重要的是，这些差异比每个动作序列的最终目的所涉及的最明显差异更为微妙。从它们的终点追溯这两个伸手抓取动作，会出现不同的握力姿势（例如，拇指朝下与拇指朝侧）、不同的最大握力孔径（较小与较大; ; ; ; ; ）、不同的切向速度曲线（较长的减速与较短的减速，与路径形状无关; ; ）以及不同的精度要求（较高与较低），这反过来导致不同的运动持续时间（较长与较短; ）。如果我们考虑抓取一把刀来切割东西或将其递给他人，同样的观察也成立。每次伸手抓取动作都涉及上肢（手臂内收与外展）和手部（拇指朝左与拇指朝右，相对于刀柄; ）的不同姿势，以及——很可能——不同的最大握力孔径（较小与较大，例如，为了避免意外碰到刀刃; ; ）。此外，它涉及不同的切向速度曲线（较短的减速与较长的减速）、不同的精度要求（较低与较高）以及因此不同的运动持续时间（较短与较长）。

这些观察表明，感观运动系统积极调节运动的不变性运动学特征，为感观运动规划和控制过程所固有的问题提供适应性和有效的解决方案。从这种角度来看，它们的不变性应被更广泛地解释，尤其是与其他表征环境的不变性（例如，重力；我们将在第3.3节中回到这个具体案例）相比。

回到本节开头所报告的内容，人类不仅可以随时修改其运动学不变性（Shadmehr & Wise [295]，第25章），还可以明确塑造它们以向观察者传递有意义的信息，这种现象被称为感观运动交流（Pezzulo等人 [249]；观点文章见Vesper & Sevdalis [329]；综述见Pezzulo等人 [250]）。事实上，这种丰富的可能性是由骨骼运动系统的生物力学自由度的冗余[232; 148]或丰富性[203; 202]所提供的，这种自由度的丰富性是骨骼运动系统的内在特征（Bernstein, 1967，引自Bongaardt [43]）。此外，运动等价现象导致运动程序的更高层次的泛化，反过来又允许在与他人进行信息耦合时，不受小的局部变化的影响（Lashley [201]; Raibert [261]; Wing [355]）。这种行为变异性可能的另一个来源是个体感观运动策略的采用（例如，见Berret等人 [31]，在伸手行为中；Cesqui等人 [57]; [58]，在拦截行为中；Maselli等人 [213]，在投掷行为中）。这些运动学指纹、动态身份签名（Hahn等人 [133]，在步态中）或感知-运动风格表征了每个人不同的运动方式，可能是生物力学自由度的丰富性受到个体解剖比例、身体节段质量分布（Bernstein, 1967，引自Bongaardt [43]; 也见Runeson & Frykholm [284]）以及甚至情绪状态和/或人格特质（例如，见双相患者在躁狂发作期间步态的宏观差异，如Kang等人 [177]）影响的结果。

总之，正如我们将在下一节中讨论的那样，不变性运动学特征为观察者提供了一个极其丰富的信息集合。

2. 感觉运动过程是生物运动感知的基础

正如我们到目前为止所概述的，生物运动具有若干规律性，即不变性。在本节中，我们探讨大脑是否也会在生物运动的识别（而非执行）过程中利用这些相同的不变性。

首先，从大脑在观察并试图理解他人执行的动作时所面临的问题入手是有益的。人们普遍认识到，人们在执行动作时可以利用丰富的生物力学自由度（Bernstein, 1967，引自Bongaardt [43]）。尽管许多研究探讨了多种自由度的存在对于执行动作的人来说是问题还是福音（例如，Latash [202]；参见Rosenbaum [273]，第4章），但这里我们更关注的是，这种自由度的内在冗余性对于观察他人动作的人来说是一个不容忽视的问题（综述见D’Ausilio等 [73]）。运动系统的内在冗余性进一步被个体间感知-运动风格的差异所加剧 [332]，这为观察他人动作的人提供了一个极具挑战性的任务 [360]。然而，人类在日常生活中却能毫不费力地完成这一任务——这是如何实现的呢？

从20世纪90年代初开始，在非人灵长类动物（di Pellegrino等 [80]；Gallese等 [109]；Rizzolatti等 [270]；Umiltà等 [323]）和人类 [91] 中进行的一系列开创性发现揭示了镜像神经元系统的存在（关于观点文章，参见Rizzolatti等 [271]；关于综述，参见Rizzolatti & Luppino [268]；Rizzolatti & Craighero [267]；Rizzolatti & Sinigaglia [269]），该系统通过观察促进动作编码。镜像神经元在执行特定动作（“严格一致”细胞）或广泛类别动作（“广泛一致”细胞）时都会放电 [109]，从而将视觉信息转化为内部运动表征，而这一结果重要的是属于观察者的运动库 [271,267]。基于这些发现，后续许多研究探讨了动作编码可能确实依赖于有意义的、尽管微妙的运动学线索。

2.1. 通过意图效应解码动作意图

早期的行为学研究采用了点光显示（PLD）操作——这是一种由瑞典心理物理学家Gunnar Johansson在1973年首次引入的技术（Johansson [167]；另见Johansson [168]），用以研究人类观察者是否能够通过收集运动学信息来理解全身运动背后的意图。为此，一项经典尝试[284]依赖于所谓的运动学对动力学的特异性原则（KSD），该原则认为事件的因果因素由运动来指定（“[如果]动力学因素a影响运动M的动力学形态，[那么]M的动力学指定a”；Runeson & Frykholm [284]，第596页；另见Runeson & Frykholm [283]）。研究表明，人类观察者能够通过仅观察演员的身体表现来区分演员欺骗性的动作目标，无论他们是在举起一个重箱子还是假装这样做。

最近，类似的PLD范式被用于研究人类观察者是否能够提取并解码有意义的运动学信息，以理解一个伸手抓取瓶子的动作是出于喝水还是倒水的目的[210]。人类不仅能够通过观察运动学特征推断运动序列的最终目的：他们在获得最小（PLD）和完整（非PLD，即自然刺激）信息时似乎依赖于相同的运动学属性。换句话说，使用运动学线索来解码观察到的动作意图可能不仅限于（人工的）没有其他信息可用的情况，实际上也可能在更丰富的（自然）情境中发挥作用。其他许多研究利用类似的抓取喝水与抓取倒水（以及抓取放置；Koul等[189]）操作，在更自然（非PLD）的环境中[55,191]或不同的联合行动范式[290]中进一步探讨动作解码机制（关于观点文章，见Becchio等[25]；Ansuini等[20]；Sciutti等[289]；关于综述，见Ansuini等[19]）。总体而言，这些研究证实了运动学线索在推断演员意图方面的重要作用[290,55]，并进一步表明，对运动学信息的依赖可能足够强大，以克服基于初始情境的预期[191]。然而，这种能力可能受到个体感知运动策略的影响（见Runeson & Frykholm [284]；Hahn等[133]；Vidal & Lacquaniti [332]），这些策略可能代表一种“运动学阈值”，允许区分更可预测和不太可预测的运动行为：事实上，演员的运动风格显著影响观察者的意图解码，某些个体运动学属性与其他属性相比始终不太可预测（例如，见Koul等[189]）。

行为学证据也得到了不断积累的神经生理学证据的支持[304,190,303,243]。在一项功能性磁共振成像（fMRI）研究中，Koul及其同事[190]描述了参与者观察伸手抓取动作以喝水或倒水时，双侧分布的前顶网络的激活，该网络包括顶叶的下小叶（IPL）和上小叶（SPL）以及额叶的下回（IFG）和中回（MFG），但两种条件之间没有显著差异。Patri及其合作者[243]针对同一网络中的两个节点，即左前IPL和左IFG，通过在观察相同类型（抓取喝水与抓取倒水）动作时干扰其活动，使用连续θ波爆发刺激（cTBS），结果表明左前IPL而非左IFG在观察者解码动作意图的能力中起因果作用。Soriano等[303]的研究提供了有力证据，表明运动学线索触发了对观察到的动作序列最终目标的隐性解码。他们利用单脉冲经颅磁刺激（TMS）探测与嘴巴张开和吞咽相关的肌肉——即下颌舌骨肌的皮层脑干（CB）兴奋性，再次证明在观察抓取喝水动作时，仅在该动作的未来目标（喝水）涉及相同肌肉募集的情况下，才会出现预期的运动激活。这种通过观察运动学特征区分至少简单运动背后的意图的能力可能在生命早期就已学会，正如婴儿在观察最终结果/目标明确的动作时表现出显著的感觉运动μ节律（约8-10赫兹，被认为是运动激活的代理；见Hari等[135]；Muthukumaraswamy等[233]；关于综述，见Hari & Salmelin [136]）的事件相关去同步化（ERD）一样（Southgate等[304]；另见Geangu等[117]）。鉴于一个运动要激活运动表征，必须属于观察者的运动库（Rizzolatti等[271]；Rizzolatti & Craighero [267]；另见Bonini等[44]），这一发现可能与表明简单二级抓取计划相对较早发展的证据一致（例如，见Claxton等[62]；参见第1.7节）。

2.2. 通过观察抓取最大开口预测目标物体

许多行为学研究，采用感知辨别测量[50,12,21]、眼动追踪[11]或两者的结合[280]，探讨了人类观察者是否能够利用运动学线索成功预测伸手抓取动作的目标物体。早期的研究已经指出，观察者的目光会主动移向演员手即将到达的位置（例如，见Flanagan & Johansson [98]），并且这种预期的、任务特定的眼动与演员在实际伸手抓取、抓握和操纵物体时的表现非常接近（例如，见Land & Furneaux [199]；Land等[200]；Johansson等[169]；综述见Hayhoe & Ballard [141]；Land [198]）。最近的研究表明，人类观察者能够有效预测伸手抓取动作的目标物体的大小和形状，无论观察到的动作是完全可见的[280,11,12]、部分遮挡的[21]，甚至是经过PLD（点光显示）操纵的[50]。此外，明确的感知判断[50,12,21]与隐含的眼动行为[11]在时间上高度相关[280]。值得注意的是，随着动作逐渐展开，观察者越来越依赖与抓取预塑形相关的运动学线索，并摒弃可能具有歧义的信息——例如，演员的目光指向与目标物体大小不同的物体[12]。这种解耦过程出人意料地迅速，发生在观察到的动作开始后不久[280,11,12,50,21]，类似于之前对动作目标辨别所描述的情况（见Santello & Soechting [286]；Holmes等[157]；Ansuini等[22]）。考虑到在手部运输阶段达到的最大抓取开口通常出现在钟形速度曲线达到峰值时[163,164,245,246,244,26]，即大约在整个运动持续时间的一半左右[229,302,1,156,101]，甚至更晚（参见Ansuini等[22]），人类能够在运动学信息开始提供有意义的线索时立即利用这些细微的运动学信息以理解抓取目标，这一点尤其令人印象深刻。

运动系统很可能直接参与了这种预测过程。Elsner及其同事[89]在观察PLD伸手抓取动作（目标物体被遮挡）时，对受试者的手或脚运动区（M1）施加重复（r）经颅磁刺激（TMS），发现只有前者（即效应器一致的区域）显著延迟了观察者的预测性眼动。在随后的一项功能性磁共振成像（fMRI）研究中，受试者观察了类似的伸手抓取动作，结果显示，只要待抓取的物体仍然被遮挡，前顶叶区域和背侧视觉流显著激活——激活焦点位于腹侧前运动皮层（PMv）、中央后沟（PoCS）和前内侧沟（aIPS）——而当动作以全视角展示（即物体完全可见）时，显著激活了腹侧视觉流（关于腹侧和背侧视觉流的综述，见Goodale & Milner [123]；Milner & Goodale [228]）[315]。正如第2.1节中回顾的研究所建议的（参见Koul等[190]；Soriano等[303]；Patri等[243]），M1的效应器特异性激活[89]以及前顶叶网络和背侧视觉流的广泛招募[315]对于重现观察到的动作至关重要，尤其是在解释他人动作需要关注其身体运动学时（例如，当代表运动目标的物体被遮挡时）。然而，这种重现的重要性可能取决于情境：当其他可靠的视觉空间信息可用时，它可能会与腹侧视觉流的参与相结合，以提高整体动作理解的准确性（Thioux & Keysers [315]；关于观点文章，见Kilner [183]）。

2.3. 区分生物运动与非生物运动

据我们所知，没有任何研究专门探讨人类观察者是否利用最小抖动模型来区分生物运动和非生物运动。然而，许多实验使用了沿直线或曲线路径运动的视觉刺激，这些运动遵循两个运动学不变性——钟形速度曲线和三分之二幂律——两者都可以纳入最小抖动模型（见Flash & Hogan [101]；Viviani & Flash [339]；Todorov & Jordan [319]；回顾第1.4节中的方程（5））。以下是对这些研究的综述：

- 识别沿直线和轻微曲线路径运动的生物刺激。行为学研究探讨了人类是否拥有一个专门的内部模型，使他们能够区分生物兼容的速度与非生物速度（Pozzo等[258]；Bouquet等[48]；Bisio等[38,35,37,36]；Gavazzi等[114]；另见Hayes等[140]）。早期的研究表明，观察者可以依靠他们的运动能力来重建点轨迹的被遮挡部分，只要其速度与生物运动的动力学兼容[258]。运动捕捉技术进一步揭示了健康人[48,38]和神经病患者（在本例中，患有阿尔茨海默病的患者；Bisio等[35]；另见Bisio等[36]）在观察生物兼容的动力学时，会表现出运动传染（综述见Blakemore & Frith [42]）或自动模仿（综述见Heyes [144]）过程，这些过程独立于具体的视觉情境（例如，移动的点与人体模型；见Bisio等[38]）。当生物运动的人工刺激形状变得更加复杂时（例如，类人机器人；见Bisio等[37]），这些过程同样存在。有趣的是，当视觉刺激的速度符合生物（钟形）而非非生物（恒定）曲线时，人类观察者在估计运动视觉刺激的时间属性（持续时间）方面既更准确也更精确[114]。

- 当路径曲率并不轻微时。

许多行为学研究[337,336,343,344,341,76,176,96,34,205,316]通过沿曲线路径的轨迹探讨了相同的假设。早期的实验提供了证据，表明人类在视觉上对沿椭圆路径运动的视觉刺激具有敏感性，当其运动符合三分之二幂律时[343,341]。这种对生物刺激的敏感性会导致强烈的视觉[344]和运动觉[336]错觉。一方面，视觉错觉导致生物速度被感知为均匀的，而非生物（恒定）速度被感知为极不均匀的[344]，而实际上情况正好相反（Viviani & Terzuolo [345]；Abend等[1]；Lacquaniti等[197]；回顾第1.3节中的方程（2）、（3）和（4））。重要的是，平滑追踪眼动在这种强大错觉中的参与已被排除[76]，从而排除了同时眼动指令可能带来的混淆作用。另一方面，运动觉错觉导致运动轨迹在速度减小方向上被感知为拉伸[336]。更近期的行为学研究进一步表明，这种对生物动力学的敏感性提高了视觉运动预测能力[176,96,34]，并且可能根植于感知运动过程（见Levit-Binnun等[205]；Thoret等[316]）。

神经生理学证据进一步支持了生物运动被编码在基于运动系统的特定/专门机制中的观点[75,54,219,8]。Dayan及其同事[75]进行的第一项功能性磁共振成像（fMRI）研究发现，当观察根据三分之二幂律运动的点云时，与观察其他非生物运动类型相比，大脑中一个广泛的网络区域——包括右半球的初级运动皮层（M1）和上颞沟（STS）、左半球的腹侧前运动皮层（PMv）和顶叶下小叶（IPL）以及双侧背侧前运动皮层（PMD）——的激活显著增强[75]。Casile及其同事[54]在参与者观察屏幕上显示的人类化身时，使用了相同的技术，该化身的运动符合或不符合三分之二幂律：与之前实验[75]中描述的广泛网络不同，他们发现了一个更集中的激活模式，仅涉及左额叶区域，且在PMD内有显著焦点，这表明处理与生物运动的人类形状相关的信息可能需要激活一个比人工刺激运动时更有限的大脑网络。这一假设得到了Agosta及其同事[8]的支持，他们使用单脉冲经颅磁刺激（TMS）刺激左M1中右手的表征，同时让受试者观察符合生物（三分之二幂律）或非生物（通过调整方程（4）中的指数创建，见第1.3节）运动轨迹的点（参见Dayan等[75]）或人类化身（参见Casile等[54]）。有趣的是，尽管点和人类化身的生物运动都显著调节了参与者的皮层脊髓（CS）兴奋性，但这种调节仅与人类化刺激的瞬时速度紧密相关。这可能与其他神经生理学证据一致，表明生物动力学的特征可能并非在动作观察期间引发自动运动激活所必需的，这种激活通过单脉冲TMS调节CS兴奋性来衡量[67]。最后，在一项脑电图（EEG）实验中，Meirovitch及其同事[219]发现，当受试者观察符合三分之二幂律运动的点光显示（PLD）刺激时，与观察其他非生物运动类型相比，α波（位于中央电极）和β波（涉及前额叶电极）的脑节律活动出现了强烈且广泛的事件相关去同步化（ERD）（参见Southgate等[304]）。

因此，沿直线和曲线路径的最优平滑、最小抖动的动力学（Hogan [151,153]；Nelson [237]；Flash & Hogan [101]；Gutfreund等[130]；Sumbre等[309]；回顾第1.4节中的方程（5））似乎传达了有意义的信息，使人类能够至少隐式地识别并区分非生物运动[337,336,343,344,341,76,176,96,34,205,258,48,38,35,37,114,316]。总之，人们能够利用这些隐含的线索来预测根据生物运动规律运动的视觉刺激的空间轨迹[176,96,34,258]，对其轨迹进行准确和精确的时间估计[114]，并有效地模仿其动力学[48,38,35,37]。这些能力可能通过广泛的前顶叶网络的参与来介导[75,54,219,8]，并且这些动力学线索足够强大，甚至可以在视觉[344,76,205]和运动觉[336,316]领域引发感知扭曲。一些研究表明，即使在其他视觉线索可能更显著的情况下（例如，当观察到的运动路径和末端执行器的形状完全可见时；见Bisio等[38]），这种动力学信息也足够有意义，能够驱动观察者的行为，这与其他先前关于意图效应（参见Manera等[210]）和最大抓取开口（参见Ambrosini等[11,12]）的结果一致。然而，动力学线索是否足以压倒其他信息（即使它似乎更容易获得）的可能性可能仅限于视觉刺激中的信息密度有限的条件，其他结果也暗示了这一点（Flach等[96]；参见Pozzo等[257]）。或许，随着我们在动力学层次结构中向下深入，我们进入了一个模糊地带，在这个地带中，生物运动的任务无关的动力学不变性对人类观察者的重要性逐渐降低，只要其他可靠的信息来源可以轻易获取。

观察者当然对生物运动在“宏观”水平上的特征具有敏感性，但他们是否也能够从他人的运动的“微观”结构中提取相关信息呢？有趣的是，最近的研究表明，次级运动可以在他人的运动中被一致地“读出”，并最终用于精细的人际运动协调[321]。

2.4. 观察抓取预塑形可能并不像想象的那么严格必要

从理论上讲，基于速度-准确性权衡（Woodworth [364]；Elliot等[87,86]；Heitz [142]）和费茨定律（Fitts [94]；Fitts & Peterson [95]；Hoffmann [150]；回顾第1.1节中的方程（1）），即使观察手指预塑形受到阻碍，观察者仍然能够推断出待抓取物体的大小。事实上，一项行为学研究[215]考察了参与者在执行和（分别地）观察同一类型运动（基于费茨定律）时的眼动情况，发现尽管注视次数不同，但两种条件下的注视持续时间是可比的。此外，在观察类似的费茨任务时，皮层（初级运动皮层M1和辅助运动区SMA）和皮下（基底神经节）运动区域的激活程度与任务的难度——即ID（见Fitts & Peterson [95]）——成比例[90]。

鉴于迄今为止回顾的证据，我们现在可以得出以下四个结论：

- 人类运动行为的动力学不变性可以被行动者主动塑造。尤其是在涉及社交情境时，人类可能会随时有意识地改变其运动的动力学不变属性（Shadmehr & Wise [295]，第25章）。为此，他们可以利用其骨骼肌肉系统提供的众多自由度（Bernstein, 1967，引自Bongaardt [43]），有效地塑造其运动行为中固有的冗余/丰富性[232,203,202,148]和等效性（Lashley [201]；Raibert [261]；Wing [355]），其特定目的是使他们的行动目标更加透明（见Pezzulo等[249]），即使存在其他无关或误导性的线索（见D’Ausilio等[73]）。这种感知运动通信（Pezzulo等[249,250]；Vesper等[330]）强烈依赖于人类动力学不变性的“可塑性”，这是其他任何环境不变属性所不具备的特征（例如，参见Sun & Perona [310]；Mamassian & Goutcher [209]；Girshick等[121]；Jörges & López-Moliner [173,174]；见第3.2节和3.3节）。

- 观察者的个体运动特征调节动作识别。除了传达感知运动（沟通性）信号的具体意图/策略外，每个人都会根据自己的运动学指纹/动态身份特征/感知运动风格[284,133,332]进行运动，这些特征可以被观察者成功编码——无论对方是否熟悉——以识别谁在执行动作（Hill & Pollick [146]；Troje等[322]；Sevdalis & Keller [294]；综述见Yovel & O’Toole [367]）。此外，对行动者个人感知运动风格的先验知识有时甚至对正确解释观察到的动作至关重要。根据神经生理学证据，这可能导致在观察与自身显著不同的感知运动策略时，皮层脊髓（CS）兴奋性的增加性调节[147]。

- 来自专业知识的强烈先验知识在动作编码中起着关键作用。尽管日常运动的动力学——例如，伸手抓取——可以为任何健康人类提供有意义的信息（例如，参见Soriano等[303]），但当观察到较少见、高度熟练的动作——例如，一项运动姿势——时，情况就不再如此：在这种情况下，专业知识的作用——即反复接触特定运动行为的执行和观察——在预测运动结果方面发挥着基础性作用[3,4,300,2,7,334,160,230,331]；运动训练似乎尤其关键（例如，见Casile & Giese [53]；Beets等[29]），这与观察者的运动库在理解动作中的重要性一致[271,267]。

体育科学领域的研究探讨了专家运动员在多大程度上比业余爱好者或新手更能快速提取有关对手意图的信息，尤其是在时间压力下，通过观察其运动动力学（综述见Müller & Abernethy [230]）。例如，对壁球[3]、网球[300,160]、羽毛球[2,4]和手球[334]运动员的实验指出，特定领域的专业知识有助于预测对手即将执行的动作方向[3,300,2]、深度[3,4]和击球类型[300,160]。即使使用点光显示（PLD）操纵的刺激而不是视频，这种因专业知识而带来的提升仍然存在[3,4,300,2,230]，尽管这两种类型的刺激可能引发不同的策略（例如，参见Vignais等[334]）。

除了为他人动作的表征提供更细粒度的细节外，运动专业知识还可以优化对未来动力学线索的预测。例如，Aglioti及其同事[7]在篮球专家和新手受试者观察罚球执行（在广义上，这是一种类似于费茨任务的运动行为）时，对左M1中右手的表征进行了单脉冲经颅磁刺激（TMS）。结果显示，精英篮球运动员可以比其他专家和新手更早地（甚至在球离开球员手之前）并且更准确地预测罚球的成功，并且他们在观察错误投篮时表现出时间特异性的运动激活（另见Vicario等[331]）。这些发现表明，运动专业知识转化为对他人动力学编码的相应专业知识，通过提供更细粒度且具有更长时间范围的动力学先验知识。

• 情境环境信息在编码模糊动力学时可能起决定性作用。尽管在许多情况下具有信息价值，但动力学线索有时可能不足或具有模糊性（例如，参见Flach等[96]；Thioux & Keysers [315]）。在这种情况下，情境信息在补充动力学信息方面变得至关重要。与许多研究指出情境信息在感知运动计划和控制过程中具有补充性（例如，参见Almeida等[10]；Kalenine & Buxbaum [175]；另见Vankov & Kokinov [326]）或干扰性（例如，参见Borghi等[45]；Randerath等[262]）作用相呼应，近期的研究结果也强调了这种信息在理解他人动作中的重要性（见Anelli等[17]；Amoruso & Urgesi [13]；Amoruso等[14,15]；另见Amoruso等[16]）。

总结来说，在观察同类的动作时，人类至少依赖两种信息来源。一方面，行动者和观察者运动库中所共有的不变动力学属性——在前一节中已详细描述——随着观察到的动作逐渐展开而被逐步收集。鉴于这些动力学不变性之间的相互依赖性，它们可能提供了一种持续的自下而上的（视觉）信息流，这种信息流随着时间的推移不断发展和积累。另一方面，与动作发生所处的物理和社会环境相关的情境信息允许观察者对行动者的目标做出自上而下的预测。这种自上而下的信念（从贝叶斯意义上讲，见第3.2节）关于在特定环境背景下更有可能发生的目标导向行为，与观察者通过一生中对执行和观察到的动作的经验所获得的关于人类动力学特征的强烈先验知识相结合并整合。

这些过程——自下而上的证据积累和自上而下的预测——实时且并行地展开，它们之间的相互作用最终提供了对观察到的动作的最可能的解释。这种整合的实际执行方式可能取决于对可用信息来源的可靠性进行加权。一方面，不变的动力学属性可能因为运动经过过度训练（例如，参见Manera等[210]；Scorolli等[290]；Cavallo等[55]；Koul等[191]）而足够丰富且具有说服力，或者因为行动者在互动情境中主动塑造自己的动力学以方便观察者[249,250,329]。在这种情况下，观察者可能能够迅速且成功地将积累的自下而上的视觉信息与自上而下的动力学先验知识相匹配，这种匹配可能如此有力，以至于甚至可以压倒其他模糊或不一致的情境信息（例如，参见Ambrosini等[12]；Koul等[191]）。另一方面，行动者的运动可能无法提供足够可靠的信息，例如当它不属于观察者的运动库时[3,4,300,2,7,334,160,230,331]，当行动者采用的感知运动策略难以预测时（例如，参见Koul等[189]），或者更简单地说，当视觉信息质量差[67]、不足[239]或模糊[96,315]时。在这种情况下，自上而下的情境先验知识可能有效地接管推理过程，并弥补有限的动力学信息[17,13–15]。

3. 运动控制与动作观察中的内部模型

迄今为止，我们回顾了大量证据，表明动力学不变性在运动控制中的重要性。此外，我们还讨论了这些相同的动力学不变性如何在识别他人动作时被利用。这引发了关于大脑如何在运动执行和动作观察之间重用这些不变性的确切问题。在这里，我们认为这是可能的，因为大脑形成了用于运动控制的内部模型，并在动作观察中利用它们，更广泛地说，在动作模拟中利用它们。我们首先讨论内部模型的概念，然后提出一种推测性的假设，即正是动力学不变性的存在使得（并且或许直接触发）在动作观察任务中使用内部模型进行运动控制成为可能。

“如果一个生物体在其大脑中携带了一个外部现实的‘小比例模型’以及其自身可能采取的行动，那么它就能够尝试各种选择，判断哪一种是最好的，提前对尚未出现的情况做出反应，利用过去的事件知识来应对现在和未来，并且以一种更加全面、安全和胜任的方式应对所面临的紧急情况。”苏格兰哲学家和心理学家肯尼斯·克雷克（Kenneth Craik）在1943年他的论文《解释的本质》（The Nature of Explanation）中写下这些话[68, 第61页]，这或许是关于世界内部模型的存在及其生物学作用的第一次明确假设。尽管他两年后不幸且过早地离世，使他无法进一步发展这些见解，但他的假设自20世纪80年代中期以来一直得到神经科学研究的广泛支持和扩展，直至今日。

3.1. 前向内部模型与运动预测

神经科学对内部模型的研究最早在计算运动控制领域中系统地出现，该领域借鉴了工程学的方法，尤其是最优控制理论提供的数学框架（综述见Todorov [318]），用以研究运动是如何被计划和执行的。

一般来说，内部模型是理论性构建，旨在模拟自然过程的行为。从计算运动控制的角度来看，内部模型是由神经系统生成的表征，用于描述运动器官（例如肢体的长度和质量、关节角度）和环境（例如物体的特征）的属性（Mussa-Ivaldi [231]；Bizzi等[41]；Grush [127,128]；Wolpert等[359]）。这些表征编码了从这些属性出发、生成执行期望运动所需运动指令的感知运动转换。正如许多综述所述（例如，见Miall & Wolpert [223]；Wolpert等[362]；Mussa-Ivaldi [231]；Wolpert & Ghahramani [356]；Grush [127]），内部模型首先被区分为逆模型和前向模型。前者本质上关注运动表现的控制方面（见Neilson等[235]；Shadmehr & Mussa-Ivaldi [296]；Imamizu等[161]；综述见Atkeson [23]），因此在本研究中不再进一步描述。相反，后者涉及运动控制的预测部分，因此与本主题特别相关。

前向模型——也被称为“预测器”（例如，见Wolpert & Ghahramani [356]）或“模拟器”（例如，见Grush [127]）——编码了动作与其结果之间的因果关系，允许预测运动系统和环境的未来状态，即动作的预期感觉后果。为此，前向模型接收传出运动指令的副本（efference copy）作为输入，这一概念最早由德国科学家Hermann L. F. von Helmholtz于1867年提出（引自Gielen [120]），并生成内部感觉信号，或称伴随放电（corollary discharge）作为输出（综述见Matthews [214]）。

鉴于此，使用前向模型被认为对感知运动控制至少有五种优势。首先，前向模型可以支持对运动的感官效应（即再入感觉）的预测和抑制。这使得对预测的感官特征的神经反应最小化，从而增强更相关的信息。其次，前向模型可以在实际反馈可用之前预测动作结果。这使得能够克服感知运动环路中的固有噪声和延迟，这些因素常常使基于反馈的运动控制不准确和/或过于缓慢。第三，通过“链接”前向模型生成的多个预测，同时抑制外部刺激和运动输出，可以实现对未来结果的心理模拟，这有助于目标导向的计划和想象。第四，前向模型可以支持将感觉领域中预测结果与实际结果之间的误差转化为运动领域中的预测误差，从而为适当的运动学习信号提供支持。第五，前向模型可以通过将下一个状态的预测与再入感觉校正相结合，支持状态估计，以实现精准的运动控制。

除了感知运动领域，前向模型可以根据所表征的行为被推广到多个认知领域，通过嵌入对特定环境属性的知识来预测外部世界的状态。这些估计为解释感官输入提供了框架，允许提前处理和最小化处理冲突，并且可以根据感官信息进行调整。因此，前向模型整合了涉及身体、环境或其相互作用的自然过程的特征。

3.2. 内部模型概念的贝叶斯解释

到目前为止所回顾的大量关于内部模型的研究，很好地契合了一个更广泛的视角——大脑被视为一台推理机器，这被称为贝叶斯大脑假设（Friston等[108]；Kappel等[178]；关于观点和展望文章，参见Knill & Pouget [184]；Clark [60]；Meyniel等[221]；关于综述，参见Friston [107]；Pouget等[256]；关于进一步阅读，参见Rao等[263]；Doya等[84]；McNamee & Wolpert [218]）。这一解释的基础依赖于一个定理，该定理由英国数学家托马斯·贝叶斯于1761年提出。假设存在两个非统计独立的随机变量：x（模型变量，即我们的假设）和y（观测变量，即我们的数据），该定理推导出它们各自分布/密度（分别对应离散/连续变量）之间的关系，公式如下：

其中，p(x | y) = 后验概率（在观测变量y之后，关于模型变量x的概率），p(y | x) = 生成模型或似然性（假设假设x正确时，观测变量y的概率），p(x) = 先验概率（与观测变量y无关的模型变量x的概率），p(y) = 边缘概率（观测变量y的概率，用作归一化因子）。用文字来表述，方程（6）形式化了如何根据某一假设对观测数据的预测准确性来更新对该假设的信念（进一步阅读可参见Doya & Ishii [83]；Shadmehr & Mussa-Ivaldi [297]，第5章）。

通过将这种统计框架应用于神经科学，贝叶斯大脑假设认为神经回路编码并计算概率，以表征和处理感官信息[113,186,221]。由于环境事件以一种看似混乱的方式同时发生，且其观测——如果不是错误的[27]——是嘈杂的且常常具有模糊性[93]，这种概率推理处理必须依赖于关于事件发生的先验知识[206,260]。这些先验知识通过编码环境属性的统计规律[121,155]而获得，并在个体的一生中通过经验不断重塑[260]。这些更新机制通过比较某一事件的后验概率分布的内部前向表征与该事件在环境中的实际分布来实现[121]。因此，贝叶斯解释提供了一个有用的数学框架，用于形式化“预测误差”的概念，预测误差由感知运动系统计算并用于完善前向模型[356,298,359]。这种概率推理最终使动物能够以一种近似（参见Acerbi等[5]）贝叶斯最优的方式[187,188,206,107,358,260]执行决策过程。

贝叶斯大脑假设的最新发展之一是主动推理框架，该框架假设大脑中的感知和行动过程都可以用贝叶斯推理的近似来描述：即最小化（变分）自由能[105,251,247]。与上述关于运动控制的理论不同，主动推理假设大脑只需要前向模型，而无需逆向模型——或者更准确地说，它只使用一种比经典运动控制理论所假设的更简单的逆向模型（关于主动推理和最优控制理论中内部模型概念的对比，参见Friston [106]）。

尽管存在差异，所有基于贝叶斯推理的运动控制形式化描述都假设大脑在其内部模型中编码统计规律性和不变性——或许作为反映视觉或听觉场景的“自然统计规律”或感知运动关联的先验——并在感知过程中使用它们，例如动作预测和识别。与此一致，许多研究已经成功地从贝叶斯角度对人类的感官[209,121]、决策[186,110,204]以及运动[187,188,359]过程进行了建模。在非人灵长类动物[333]和其他动物（例如，参见Rich等[264]）中支持（近似）最优行为的类似发现也已被提供，将贝叶斯原则扩展到更广泛的生物学背景中[221]。正如可以预期的那样，一个非常一致的环境属性被先验编码，将导致预测后验概率与事件的实际观测之间存在较小的误差，因此，将决定一种更接近最优的行为：例如，关于（自然）光源（假设来自上方；参见Sun & Perona [310]；Mamassian & Goutcher [209]）的先验，以及视觉场景的主方向[121]。

因此，可以预期，一个稳健的环境不变性特征可能成为测试内部模型可靠性的基准范式。事实上，一个在其强度和普遍性方面高度一致的环境属性，可能会导致接近零的预测误差，即估计的后验概率与其当前观测之间的差异可以忽略不计。大量实证数据表明，在所有现存的环境不变性特征中，重力加速度最能体现内部模型导致贝叶斯最优行为的案例。因此，下面我们将讨论实证证据，表明大脑内部模型可能编码了重力，作为一个有力的例证，表明它们可能编码了广泛的统计不变性。

3.3. 重力被编码在稳健的前向模型中

发展重力加速度的前向模型具有至少两方面的优势。首先，人类在视觉辨别加速度方面表现较差，尤其是在短暂的观察时间内（例如，参见Brouwer等[49]；综述见Zago等[375]）。正如前面提到的，逆向模型固有地受到感知运动延迟的影响，因此必须以某种方式加以补偿。其次，重力加速度通过作用于身体质量，产生效应器的不可忽视的惯性。在规划运动时——即使是简单的上肢伸手运动——这种效应也需要被提前预估。从2000年代初开始，大量研究为支持重力的内部模型提供了证据。由于这些研究已经在许多综述中被广泛讨论（例如，参见Zago & Lacquaniti [368,370]；Zago等[375]；Bosco等[47]；White等[354]），以下仅对主要证据进行简要总结。

实证研究表明，在拦截沿垂直轴下落的物体时，预测性时间估计反映了对物体运动的视觉线索与对重力效应的先验知识之间的整合。支持这一观点的最强有力的证据来自在失重环境下的实验。

在失重或抛物线飞行（训练）中，宇航员在拦截下落物体时表现出过度提前的动作，这些动作随后会被中断或改变方向（McIntyre等[217]；Senot等[293]；综述见McIntyre等[216]）。在这种独特的条件下，快速的、前馈计划的拦截动作似乎在检测到预期重力效应被违反后，会经历一个重要的基于反馈的错误校正阶段。此外，上肢的动力学调整与感知运动系统考虑重力对运动效应器作用的假设一致。在地球上进行的实验（包括人类和非人灵长类动物）进一步揭示了这一现象，并表明存在一种依赖于有效运动计划（即考虑重力效应）的用力优化策略，以最小化肌肉用力。

其他研究进一步剖析了拦截行为中的预期过程，涉及垂直和抛射运动中下落物体的时间接触估计和拦截，或沿斜面滚动的物体（La Scaleia等[193]；Mijatović等[227]），并将研究扩展到更复杂的拦截动作，如击球动作（Katsumata & Russell [179]）和物体操纵（Toma等[320]）。总体而言，这些结果表明，与违反重力的实验性速度曲线（例如，重力加速度倒置或加倍、恒定速度等）相比，对“自然”下落物体的拦截表现更为准确和精确。一般来说，错误模式表明预测机制占主导地位，这种机制依赖于对重力效应的预期来进行空间和时间估计。

这些预测并非反映了对牛顿重力定律的准确内化，而更可能是一种朴素的、仅大致正确的物理定律启发式方法。尽管如此，这种稳健的环境不变性的编码始于生命早期，并形成了一种高度可靠的内部模型，能够立即感知其违反。一旦学会，这种不变性的极端稳健性和普遍性几乎不需要基于经验的调整——这与个体一生中不断重塑其他先验知识的错误校正过程形成了显著对比。由于预测误差几乎完全来自环境和/或感知运动噪声，因此对重力效应的意外违反可以被异常快速地检测到，同时，补偿这些违反也相当具有挑战性。这导致了对已有模型本身的适应，而不是创建一个新的内部表征。总体而言，这些发现表明，重力被内化为一种特别稳健的贝叶斯先验，对感知运动行为有明确的影响。

3.4. 总结与推测性建议

在本节中，我们讨论了大脑可能学习并使用内部模型用于感知和运动控制（更广泛地说，用于认知加工的多个方面）这一广泛存在的观点，随后回顾了实证证据，表明内部模型可能编码了稳健的环境不变性，例如重力。显然，如果生成模型的主要作用是学习（并模拟或模拟）统计规律性，那么它们的贡献不应仅限于重力，还应包括我们不断遇到（或产生）的其他不变性——包括本文关注的动力学不变性。有趣的是，如果我们假设用于运动控制的内部模型编码了动力学不变性，并且这些模型可以被重新用于动作感知（和想象），那么结果就是，我们的内部模型应该使我们对感知到的动力学不变性极为敏感，而这些不变性正是我们在运动中使用的。至关重要的是，由于动力学不变性（按定义）是我们运动中最稳定的特征，它们也应该是我们在动作观察期间能够感知和解码的最稳定的信息。

这导致了这样一个推测性建议：运动系统（及其内部模型）对动作观察的主要贡献是处理动力学不变性，因为这些是我们观察到的运动的最显著和最稳定的特征。如果这一假设正确，那么动力学不变性的存在（或预期）可能足以——甚至可能是必要的——在动作观察期间激活用于运动控制的内部模型；而相同的模型在处理缺乏动力学不变性的感知流时则不会被激活（或激活程度显著较低）。尽管这显然是一个推测性建议，但它有助于概念化本文所描述的关于动力不变性在动作观察中重要性的大量证据。

动力学不变性的处理能力可能具有多种作用，例如推断/预测生物运动及其潜在意图（动作预测和意图识别）、将注意力引导至预期更具信息量的动力学特征（假设检验）以及完善自身运动以使其对共同行动者更具信息性（感知运动通信）。所有这些（以及其他）能力都以某种方式与内部模型的功能相关联。未来的研究需要确定是否正是处理运动不变性的能力使得内部模型如此有用。

最后，如果上述假设正确，那么重新考虑动作观察期间运动激活的神经生理学证据或许是可能的，即将其视为大脑对运动动力学不变性的推断以及随后利用这些不变性来推断同类的动作和意图，甚至形成社会（合作和竞争）计划。这一观点的合理性在于，尽管非运动系统（例如视觉系统）能够稳健地学习和处理有关运动统计规律的信息，但运动系统特别适合捕捉动力学不变性——因为它已经为了运动控制而对这些不变性进行了调整。测试这一观点将需要在运动感知过程中系统地变化动力学和其他不变性的数量（以及可靠性），并测试当运动不变性是关键时，运动系统是否扮演了特权角色（或许是一个因果角色，通过使用失活技术）。

4. 结论

本综述文章旨在在一个统一的框架内、在一个地方，全面描述迄今为止文献中已确立的所有人类运动不变性。运动行为中的不变性这一概念无疑是经过大量证据证实的，然而这些证据常常被最近的研究忽视，这些研究要么重新发现旧的结果，要么更糟糕的是，与关于运动如何产生、组织和计划的基本知识相冲突。更好地理解运动不变性还为研究更高阶现象（如人际协调、感知运动通信、动作感知或意图解码）提供了坚实的理论和实证基础。事实上，运动不变性是一组可测量的运动的客观属性，通常是行为中唯一真正的可观测量。不变性确实是我们在反向工程内部模型的属性和功能时唯一可以使用的工具，而内部模型本身是一个纯粹的推测性构建。

有趣的是，运动不变性不仅可以在实验室中被实验者测量，实际上在现实生活中也可以被同类读取和使用。在这里，从实证转向理论基础，运动不变性（及其变化）构成了动物之间唯一的共享信息媒介，因为语言是进化中相对较新的产物。仅这一基本事实就应当使我们承认，当研究社会互动时，这一框架是唯一有意义的。然而，社会互动常常被研究得好像人类——即“特殊”的动物——已经发展出了高度复杂化的认知能力，而这种能力是以牺牲这种原始的感知运动通信功能为代价，转而支持抽象或符号化思维。然而，我们不应过于乐观地认为自己与动物如此不同。

然而，鉴于运动不变性的存在，任何达尔文主义主体都应当对同类行为中的这些规律性敏感。事实上，运动不变性不仅在我们进行自上而下的推断时节省时间和资源，实际上还有助于构建一个社会显著性地图，其中某些时空点注定会吸引我们最大的努力。生物运动不变性（例如费茨定律、钟形速度曲线或三分之二幂律）将“人类”（或动物）从背景中分离出来。最大手指开口或终态舒适性，无论是否出于自愿，都会在需要时将人类意图投射到他们自身之外，供同类读取并适当利用。最后，值得一提的是，所有这些特征本质上是视觉的，但受到生物力学和神经运动学原理的内在约束。考虑到这些原理本身就存在于动作计划和执行中，我们的观点是，关于惯性、重力、肌肉的粘弹性特性或肌肉募集的力-收缩耦合（等等）如何工作的内化知识，构成了支持对他人动作进行分类和预测的最基本的贝叶斯先验知识。当运动神经生理学家讨论感知的运动理论时，他们应该牢记这一点，而不是仅仅关注在fMRI动作观察研究中BA4或BA6是否活跃。运动系统远不止于此，我们不应忘记，自然早在我们爬出水面时就已经解决了这些生物力学问题；数百万年来，表达运动不变性——以及能够在他人身上读取这些不变性——可能在生存、交配和觅食机会方面对一个以社会生活为特征的物种产生了差异。为了理解这一点，我们提出了一个推测性假设，即运动系统及其内部模型在动作观察中的主要贡献可能是处理稳定的动力学不变性。这一有待未来研究验证的假设，指向了动力学不变性不仅在动作生成中的核心地位，还在于激活大脑内部模型以参与复杂的社会认知。

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1571064522000720