未来之窗 | 自然界的大厨——发酵

发酵作为一种古老而又现代的生物过程，以其独特的魅力和广泛的应用，深刻地影响着我们生活的方方面面。

《科学画报》编辑部

文/黄诗愉 王国强

邓元慧，中国科协创新战略研究院助理研究员。

王国强，中国科协创新战略研究院研究员。

发酵是一种生物化学现象，一般指微生物通过生命活动对有机物进行分解代谢的过程。发酵的英文单词“fermentation”是从拉丁文“fervere”演化而来，拉丁文原意为发泡、翻腾。发酵在人类历史长河中源远流长，无处不在，深刻影响着我们的生活。人类对发酵现象的最早利用是制作食物，这是因为人们发现很多经过自然发酵后的食物十分美味，特别受欢迎。可以说，人类对发酵的最初认识就是“自然界的大厨”，因为它能将原本寡味平凡的材料转变为能刺激人们味蕾的美味佳肴。但是，随着人类对发酵的认识从经验的感性认知升级到科学的理性认知，现在人类对发酵产品的利用已经不仅仅局限于食物了。

发酵历史

人类对发酵现象的认识和利用历史十分悠久，最早 可以追溯到上万年前。在现在以色列的迦密山，人们考古发现了距今13 700~11 700年前的酿酒痕迹。20世纪90年代，考古学家在伊朗北部扎格罗斯山脉挖掘出一个罐子，证明在距今7 000多年前人类就已经开始饮用葡萄酒。在我国河南贾湖新石器遗址，考古学家发现了距今9 000年前的酿酒遗迹。除了酒之外，古人还对奶制品、面团、豆制品等进行发酵处理，并食用其发酵后产物。

酿酒酵母

我国古代就掌握了酱油、醋、馒头、腐乳等多种发 酵食品的制作方法。这些传统发酵食品不仅丰富了人们的饮食文化，还在一定程度上促进了人们的健康和营养。北魏时期的农业专家贾思勰在他写的《齐民要术》里就详细记载了制曲、酿酒、制酱和酿醋等工艺。宋代著名文学家苏轼在《约吴远游与姜君弼吃蕈馒头》写道“天下风流笋饼餤，人间济楚蕈馒头”，这表明作者认为蕈馒头是人间美味，也充分说明了古人对发酵食品的喜爱。古人食用发酵食品不仅是因为贪图发酵后食品的美味，也是为了果腹免饥，因为在古代时常闹饥荒，且由于技术落后，食物长期保存十分困难，发酵、风干、腌制是古人为数不多能延长食物保存期的方法。

17世纪，荷兰科学家安东尼·范·列文虎 克发明了单透镜，将放大倍数提高了300倍，使人们首次观察到了微生物。此后，随着技术的进步，透镜的放大倍数不断提升，为人们找到发酵的科学原理奠定了技术基础。

18世纪上半叶，人们对发酵的认知普遍深受有机化学之父、德国化学家尤斯图斯·冯·李比希观点的错误影响，普遍认为发酵是一种化学过程，不存在有机发酵物的 可能。1856年，一个酿酒商人向法国科学家 路易·巴斯德求助，他在用糖发酵酿酒的过 程中发现糖液变酸，希望巴斯德能够找到解决方法。巴斯德利用显微镜对样品进行了研究，在变酸的次品中发现了乳酸链球菌，在没有变酸的正品中发现了成簇酵母菌。通过研究各种类型的发酵，巴斯德发现微生物是导致发酵产生变化的根源。1857年，巴斯德提出了发酵的微生物理论，并通过实验证明了pH值对微生物代谢的影响。为减少枯叶病对法国葡萄酒产业带来的损失，巴斯德还对葡萄酒发酵进行研究，他发现葡萄酒的变质与微生物有关。通过实验，巴斯德提出了著名的“巴氏灭菌法”，该方法可有效防止葡萄酒变质。随后，巴斯德又开始对啤酒发酵中存在的变质问题进行研究，并提出用加热灭菌和纯菌接种等办法解决酒类变质的问题。

发酵原理

随着人类对微观世界的观察不断深入，人们逐渐认识到发 酵的本质是微生物在无氧或有氧条件下的代谢活动，微生物通过分解有机物获取能量，并产生一系列代谢产物。人们还总结出发酵生物学的三个基本假说一是代谢能支撑假说。能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫作代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量转换机构，把化学能或光能持续地转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。

二是代谢网络假说。代谢途径和输送系统在代谢物分子水 平上整合、在辅因子水平上协调，形成横跨微生物或细胞内外代谢网络。代谢网络是细胞自主调节的无尺度网络，它作为一个整体来承担微生物细胞的物质代谢和能量代谢。

三是细胞经济假说。微生物细胞是一个远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择基础上形成的细胞经济体系。细胞经济体系是微生物细胞生存的保障体系，它为细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。

这三个基本假说相互支持、相互制约、相互补充。能量代谢 需借助代谢网络来实现，代谢网络的运行需要代谢能的支撑，能量代谢和物质代谢相互交叉，并且都受细胞经济规律的规范和制约。代谢网络中代谢物的流动依赖于代谢能支撑，受制于细胞经济规律；而对代谢能支撑和细胞经济的研究，又必须借助于它们的载体代谢网络。

两类微生物对传统发酵食品的发酵过程影响最大。一类是 真菌，包括酿酒酵母、椭圆酵母、卡尔酵母、毛霉属、根霉属、曲霉属和地霉属等。另一类是细菌，包括乳酸菌、醋酸菌、非致病棒杆菌等。酵母菌属于真菌界，是一种单细胞的微生物，不仅具有真核细胞结构，而且具有线粒体、内质网、高尔基体等。酵母菌在有氧或无氧状态均能存活，组织结构也比原核微生物更加复杂。乳酸菌是能利用可发酵碳水化合物产生大量乳酸的细菌的统称，形状有球状和杆状，在有氧或无氧状态也均能存活。乳酸菌分布十分广泛，在肉类、蔬菜、奶制品中普遍存在。乳酸菌还广泛分布在人体肠道，大部分乳酸菌都是人体必不可少且具有重要生理功能的菌群。

不同的发酵产品所需要的菌种和发酵方式各不相同，如酒 精发酵就是酵母菌在无氧环境下将葡萄糖分解为酒精和二氧化碳，而醋酸发酵则是醋酸菌在有氧环境下将酒精氧化为醋 酸。除了这些常见的发酵类型外，还有乳酸发酵、丁酸发酵等多 种形式，每种发酵都由特定的微生物参与，并产生独特的代谢 产物。这些代谢产物不仅决定了发酵食品的风味和品质，还具有许多重要的生物学功能。

电泳法、色层析法、纸层析法等的发明，为科学家分离、提纯和鉴定蛋白质中的氨基酸奠定了基础。1955年，英国生物化学家弗雷德里克·桑格应用纸层析法、电泳法等首次完整地测定了胰岛素的氨基酸序列，同时证明蛋白质具有明确构造，为准确了解蛋白质的结构及其与蛋白质功能之间的关系、研究蛋白质的人工合成和蛋白质的生物合成奠定了基础。20世纪50年代末，英国生物学家约翰·肯德鲁和马克斯·佩鲁茨将蛋白质培育成晶体，用X射线轰击它们，并测量射线的弯曲情况。通过这种方法，他们确定了血红蛋白和肌红蛋白的三维结构，展示了第一个蛋白质的三维模型。这种技术被称为X射线晶体学。随着这一方法的不断改进，特别是与计算机相结合后，蛋白质的晶体结构分析速度逐渐加快，分辨率也越来越高，一些蛋白质的氨基酸顺序和立体结构相继得到了阐明，为科学家能在蛋白质大分子的一级结构，甚至三级结构的基础上研究结构和功能的关系提供了支撑。

虽然科学家早已用经典的有机化学的缩合方法合成多肽，但这仅限于很简单的氨基酸缩合，还不能合成出天然蛋白质。随着20世纪50年代蛋白质大分子中氨基酸的测序技术的突破，用化学方法合成天然蛋白质成为科学家新的重要研究方向，胰岛素的人工合成成为各国科学家争相突破的重要问题。中国的科学家花了7年多的时间实现了这一重大突破。同期，美国生物化学家罗伯特·梅里菲尔德建立了多肽固相合成技术，这一技术与传统制造多肽方法相比更加简便、高效，成为多肽合成的基本方法。他还研制了第一台自动化合成仪，大大提升了蛋白质合成的效率。

发酵产品

食品

酸奶、奶酪等乳制品是通过乳酸菌等微生物发酵牛奶制成的。在 酸奶发酵过程中，乳酸菌将牛奶中的乳糖转化为乳酸，降低了牛奶的 pH值，使蛋白质凝固形成酸奶的质地。同时，乳酸菌还产生了多种维生 素，对人体肠道健康有益。奶酪的制作与之类似，但涉及更复杂的发酵 和成熟过程，不同类型的奶酪具有不同的风味和质地，这取决于所使用 的菌种、发酵时间和成熟条件。例如，蓝纹奶酪的制作过程中，需要在 羊奶中加入青霉菌和凝乳酶进行发酵，发酵过程中需要翻转奶酪以确 保霉菌均匀生长。

啤酒、葡萄酒、白酒等各种酒类都是发酵的杰作。啤酒以麦芽为主 要原料，经过麦芽糖化、酵母发酵等过程，产生了独特的风味和酒精含 量。葡萄酒则利用葡萄皮中的天然酵母菌或人工添加的酵母菌将葡萄 汁中的糖分转化为酒精，不同品种的葡萄和发酵工艺造就了千差万别 的葡萄酒风味。白酒的酿造过程更为复杂，通常涉及多轮发酵和蒸馏， 以提高酒精浓度和增加风味物质的含量。

酱油、醋、腐乳等调味品也是发酵的产物。酱油的酿造以大豆或豆 粕为原料，经过霉菌、酵母菌、细菌发酵产生多种氨基酸、糖类和风味 物质，赋予酱油浓郁的鲜味和色泽。醋的制作则是利用醋酸菌将酒精转 化为醋酸，不同原料和酿造工艺制成的醋具有不同的风味特点，如米醋 的醇厚、陈醋的浓郁、果醋的清爽。腐乳是通过毛霉等微生物发酵豆腐 制成的，发酵过程中豆腐中的蛋白质被分解为小分子多肽和氨基酸，形 成了腐乳独特的风味和口感。

面包的松软口感也离不开发酵。酵母在面团中发酵产生二氧化碳 气体，使面团膨胀形成蜂窝状结构。同时，发酵还产生了多种风味物 质，如酯类、醛类等，赋予面包独特的香气。酸面包则利用乳酸菌进行 发酵，除了产生二氧化碳外，还会产生乳酸等有机酸，使面包具有独特 的酸味。

药品

部分疫苗的生产也依赖于发酵技 术。例如，乙肝疫苗可以通过基因工程使酵母菌发酵产生乙肝表面抗原，然后经过纯化和加工制成疫苗。这种发酵生产的疫苗具有高效、安全、稳定等优点，为全球乙肝预防工作作出了重要贡献。

许多重要的抗生素都是通过发酵 生产的。例如，青霉素一般是由产黄青霉菌发酵产生的。青霉素能够抑制细菌细胞壁上黏肽的合成作用，破坏细菌的细胞壁，从而导致细菌死亡，起到杀菌作用。它的发现和应用极大地改变了人类对抗感染性疾病的能力。链霉素、红霉素等抗生素也都是通过微生物发酵合成的，这些抗生素在治疗细菌感染方面发挥了关键作用，拯救了无数生命。

发酵还用于生产各种药用酶和生 物制品。例如，胰蛋白酶、淀粉酶等酶类药物可以通过微生物发酵获得。此外，一些生物制品如胰岛素、生长激素等也可以利用基因工程技术在微生物或细胞中进行发酵生产，为糖尿病、生长发育障碍等疾病的治疗提供了有效的药物。

其他发酵产品

一些微生物发酵还能够合成生 物材料，如聚羟基脂肪酸酯（PHA） 等可降解塑料。PHA具有良好的生 物相容性和可降解性，在包装材料、 医疗器械等领域具有广阔的应用前 景。通过发酵生产生物材料，可以减 少传统塑料对环境的污染，推动可 持续发展。

发酵技术可以用于处理有机废 物，实现资源回收和环境保护。例 如，通过厌氧发酵可以将有机垃圾、 污水污泥等转化为沼气，沼气可作为 能源用于发电、供暖等。同时，发酵 后的剩余物还可以作为有机肥料，用 于农业生产，实现了废弃物的资源化 利用。

利用微生物发酵可以将生物质 转化为生物燃料，如酒精、丁醇等。 这些生物燃料可作为汽油的替代品 或添加剂，能够减少对化石燃料的 依赖，减少温室气体排放，提升燃 料品质。例如，利用玉米、甘蔗等原 料发酵生产酒精的技术，已经在一 些国家得到了广泛应用。

发酵的未来发展趋势

基因编辑技术为微生物发酵的优化提供了新的手段。通过对 微生物基因进行编辑，可以精确调控发酵过程中的代谢途径，提 高目标产物的产量和质量。合成生物学则致力于设计和构建新 型的生物合成途径，使微生物能够合成自然界中不存在或难以大 量获得的化合物，为医药、化工等领域带来更多的创新产品。

随着自动化、传感器和人工智能技术的发展，发酵过程的智 能化控制将成为现实。通过实时监测发酵过程中的温度、pH值、 溶解氧、底物浓度、产物浓度等各类参数，利用人工智能算法进 行数据分析和模型建立，可实现发酵过程的精准调控。智能化控 制可以提高发酵生产的稳定性和一致性，减少人为误差和生产成 本，提高生产效率和产品质量。

未来，发酵技术将与化学、材料科学、计算机科学等多学科 进行更深入的融合。例如：与材料科学的融合，可以开发出具有 特殊性能的生物材料；与计算机科学的融合，可以利用人工智能 算法优化发酵工艺设计和预测发酵结果。这种多学科融合将催 生更多新颖的应用领域和产品，为能源短缺、环境污染、疾病防 治等全球性挑战提供新的解决方案。

发酵作为一种古老而又现代的生物过程，以其独特的魅力和广泛的应用，深刻地影响着我们生活的方方面面。在人类的帮助下，发酵这位“大厨”的潜力被不断挖掘。可以说，现在的发酵不仅是食物的“大厨”，也是药品的“大厨”、材料的“大厨”、能源的“大厨”。从美味的食品到救命的药品，从清洁能源到环保材料，发酵技术不断创新和发展，为人类社会的进步作出了重要贡献。相信随着科技的不断进步，未来发酵必将继续展现其更多精湛“厨艺”，为我们创造更加美好的生活。

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2025年《科学画报》