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Information decomposition and the informational architecture of the brain

信息分解和大脑的信息架构

https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S1364-6613%2823%2900284-X

摘要
为了阐述大脑如何协调信息处理以实现认知功能，我们必须理解信息本身。至关重要的是，信息并非是一个单一的实体。信息分解技术提供了一种将信息拆分为其构成要素的方法：独特信息、冗余信息和协同信息。我们回顾了如何通过区分协同和冗余的相互作用来重新定义我们对大脑整合功能及其神经组织的理解。为了阐释大脑如何在冗余和协同之间权衡取舍，我们回顾了整合多方面证据，包括协同和冗余的结构、分子和功能基础；它们在认知和计算中的作用；以及它们是如何在进化和发育过程中产生的。总体而言，区分协同和冗余信息为理解大脑和认知的信息架构提供了一个指导原则。

关键词：协同冗余整合稳健性信息分解信息理论信息：不是单一的实体

信息：并非单一实体

人类和其他动物的生存依赖于能够对环境做出适应性行为的神经过程。因此，认知神经科学的一个核心目标是阐述神经系统如何协调信息处理（见术语表），以指导适应性行为。

信息理论[1]是这一努力的核心：信息的正式量化使得我们能够以信息处理的方式严格研究大脑，通常被表述为信息存储、传输和修改的过程，这些过程也被称为“信息动态”[2,3]（图1A）。在大脑中，神经元通过电和神经化学信号相互传递信息；这些信息被逐步修改和组合（例如，注意力会增强某些刺激而抑制其他刺激；传入的输入信号被组合以引发或调节下游的动作电位）；并且信息会随着时间被存储（记忆；突触可塑性）。将大脑主要视为一个信息处理器官，并将信息视为神经系统的基本货币，一直是认知科学和计算神经科学进步的基石[4–7]。

至关重要的是，我们对任何信息处理系统的理解能力，包括大脑，都取决于我们对信息本身的理解。信息理论的一个关键突破是意识到信息并非是一个单一的实体：存在不同类型的、在质量上有差异的信息（图1B）。具体来说，信息分解是一个正式的框架，它使得我们能够在实证数据中区分协同信息、独特信息和冗余信息（框1）[8–14]。

以人类的视觉信息来源为例：眼睛（图1B）。独特信息的一个例子是当一只眼睛闭上时丢失的周边信息：

无法从另一只眼睛获得的信息。冗余信息是指即使闭上一只眼睛仍然拥有的信息：它由两个来源平等地携带。这提供了稳健性：尽管失去了周边视觉，即使失去一只眼睛，你仍然能够看到前方的东西。然而，闭上任何一只眼睛也会使你失去关于深度的立体视觉信息。这种信息并非来自单独的任何一只眼睛：你需要两只眼睛才能感知三维空间。这就是协同信息：通过结合不同来源而获得的额外优势。这个例子说明，除了要知道信息的内容（例如，你面前的一个立方体）以及信息来源是否属于同一模态（例如，视觉），还需要考虑这些来源如何相互作用以提供所讨论的信息。事实上，最近的研究进展表明，信息存储、传输和修改本身也可以通过时间上的信息分解来表达，不同类型的信息作为信息动态的基本构建模块 [3,12]。

协同信息提供了效率：通过使系统中各元素之间可能的组合和相互作用得到充分利用，它使得系统的联合信息能够超过其各个部分单独贡献的总和，从而使协同信息随着来源数量的增加而比其他类型的信息增长得更快 [15]。然而，由于它依赖于多个来源的共同贡献，协同信息可能会因任何一个元素的失败而被破坏。冗余信息则提供了稳健性，因为过度表示确保了即使任何一个来源受到干扰，信息仍然可用。然而，冗余信息的代价是系统没有充分利用其全部信息容量，这是生物学和工程学中一个众所周知的权衡 [16–19]。

承认协同信息、冗余信息和独特信息是不同类型的信

亮点

- 信息并非单一实体，而是可以被分解为协同、独特和冗余的组成部分。

- 人类大脑中协同和冗余的相对优势遵循单模态-跨模态的组织方式，并反映了其背后的结构、神经生物学和动态特性。

- 大脑区域在这些组成部分之间进行权衡，以结合协同的灵活性用于高级认知，以及冗余的稳健性用于关键的感觉和运动功能。

- 冗余在灵长类动物进化过程中似乎保持稳定，而协同在人类中选择性增加，尤其是在人类加速进化区域。

- 计算研究为协同、冗余和认知能力之间的因果关系提供了新的见解。

整合，分解：通过区分信息来解决概念上的矛盾

协同和冗余可以被视为神经科学和认知科学中一个基本概念的两个方面：整合[21–24]。至关重要的是，一个引起很多混淆的来源是，“整合”这个词至少有两种合理但几乎相反的理解方式，而这些都可以通过信息分解来阐明。

对整合的第一种可能的解释是我们所说的“整合为一”：它反映了整合元素“作为一个整体行动”的直觉。这种解释导致在观察到大脑区域活动之间的强相关性或同步性时推断出高整合性，这促使许多作者提出通过互信息本身[25]或其多变量推广[24,26,27]来量化整合。由于它在所有元素行为完全一致时达到最大化，这种现象可以通过冗余很好地描述。这种对整合的理解方式以分化为其对立面：即系统中的元素彼此不同（即，不作为一个整体行动）。然而，分化本身是一个定义不明确的概念：它可能指的是元素仅仅是独立的（提供独特信息）或者是互补的（提供协同信息）。当通过信息分解的视角来看时，这种区别变得清晰（图2）。

理解整合的另一种根本不同的方式是我们所说的“整合为合作”：系统的信息处理能力从其元素之间的相互作用中受益的程度。当元素是互补的，使得将它们结合起来能够带来优势时，就会出现“整合为合作”。因此，“整合为合作”对应于协同。这种对整合的解释与解整合相对立：当元素不仅分化（这仍然允许相互作用和合作），而且完全分离且不相关时，就会出现解整合。因此，虽然解整合特指独特信息，但分化可能涉及独特或协同的情况。协同的双重性质，既反映了整合（作为合作），又反映了分化，支撑了它在神经科学及其他领域众多复杂性测量中作为关键成分的使用，无论是在隐式还是显式中[12,22,24,28]。

为了说明整合的两种含义在实践中可能如何背道而驰，考虑癫痫发作：所有大脑信号都同步，反映了高冗余性和因此的“整合为一”，但却缺乏“整合为合作”。更广泛地说，区分整合的不同含义对于理解任何信息处理系统的行为至关重要。一个系统仅仅通过拥有相同信息的冗余副本（“整合为一”）是无法进行认知上有用的计算的：计算和复杂的认知需要信息最终被结合起来（“整合为合作”），如果它们要服务于适应性行为的话[29,30]。然而，仅靠传统的相关性测量无法区分整合的两种含义：虽然高相关性意味着冗余，但低相关性可能反映的是独特信息（解整合）或协同，其中分化的元素参与“整合为合作”[8,31,32]。早期的研究开发了所谓的协同-冗余指数来量化它们之间的平衡[33–36]，进一步的开创性工作识别了神经元之间的相关性（仔细区分为信号相关性和噪声相关性，以考虑它们在塑造群体编码中的各自作用[37]）提供协同诱导或冗余诱导的效果[31,38–41]。然而，当协同和冗余共存时（如眼睛的例子；图1），协同-冗余指数可能难以解释。通过分别量化每种信息类型，信息分解提供了克服这一限制的手段，尽管代价是采用了一个更受限的冗余观点，不考虑由噪声相关性贡献的冗余（框2和图2）。未来的研究可能会探索如何结合这两种方法的优势。

独特信息：只能从特定来源完全且唯一地获得的信息，无论与其他来源的交互如何。

神经动态的信息分解

信息分解继承了信息论的广泛适用性。在神经科学中，只要需要探索多个变量之间的关联，它就适用于各种数据格式：神经时间序列（例如，来自功能性磁共振成像的BOLD信号、电生理记录）和行为，以及脑图甚至网络。与以往对神经信息进行概念化和定量化的努力（例如，以编码和解码的形式）相补充，最近的大多数努力已将信息分解应用于神经时间序列的分析，无论是否涉及行为。在基于认知任务的背景下，信息分解可用于追踪脑区/神经元的活动如何编码与任务相关的信息，以及这些信息如何转化为行为[42–45]。我们将其称为“外在”信息。然而，信息分解也可应用于任务无关背景下的神经时间序列。由于大脑的当前自发状态至少部分由其先前状态决定，因此可以研究两个或更多脑区/神经元的过去活动对其未来动态所提供的“内在”信息[12,13,32,46]。最近的研究已采用这两种方法来绘制大脑中的协同和冗余信息。

大脑如何平衡协同和冗余

信息分解在对内在脑活动进行信息分解后的一个主要发现是，在人脑中，显著的协同作用与冗余现象共存[32,45–47]。尽管协同作用广泛存在，但以往的技术未能检测到这些协同作用，因为传统的基于相关性的功能连接（FC）测量方法无法捕捉到区域之间的协同作用。这些测量方法对协同作用的敏感性较差，甚至与协同作用呈负相关[46,47]。相反，基于相关性的FC主要反映了在许多区域中重复冗余的信息[8,46–48]。因此，信息分解加深了我们对传统测量方法能够以及不能告诉我们关于脑区相互作用方式的理解（框2）。

尽管每个脑区都与大脑的其他部分进行协同和冗余的相互作用，但协同作用似乎总体上更为普遍：在休息状态下人类的fMRI信号[46,47]和从事任务的猴子的电生理记录[45]中均是如此。然而，协同作用或冗余占主导地位的情况在大脑中并不均匀：在协同作用占主导地位和冗余占主导地位的区域之间存在明显的皮层区域分离，划出了一条清晰的协同 - 冗余轴（图3A）。功能性磁共振成像显示，在皮层层级结构的单模态末端，冗余占主导地位：初级视觉、体感运动和听觉皮层[32,46]。协同作用在额叶和顶叶多模态联合皮层中占主导地位[46,47]。多模态的解剖学和任务激活证据表明，联合皮层是多个处理流汇聚的地方[49–52]。高协同作用的观察从信息论的角度证实了这种汇聚转化为整合 - 协作。

这种宏观的功能性磁共振成像证据得到了微观的电生理记录的支持。在解释前额叶皮层的尖峰活动方面，神经元之间的相互作用是关键（就额外信息而言），但在V4中较少，在V1中尤其少，这表明在高阶皮层内的相互作用具有更大的协同作用[53]。前额叶神经元经常表现出复杂反应，这些反应会随着各种刺激和任务的变化而灵活改变，支持它们参与复杂认知活动[54]。事实上，前额叶和其他高协同区域相对不受底层白质、微结构和大脑几何结构的限制，从而实现灵活性[55–59]。支持这一观点的是，协同作用与区域之间的直接物理连接无关，而冗余则与底层结构连接有关[46]。使用协同 - 冗余指数，早期研究还显示，在猕猴执行任务期间，前额叶（而非纹状体）神经元表现出协同作用[34]，以及在麻醉猫的听觉层级中冗余逐渐减少[60]。

从冗余占主导地位的单模态皮层向协同占主导地位的多模态区域的过渡，与协同作用与复杂认知之间关系的证据相吻合。一项对超过15000项神经影像学研究的NeuroSynth元分析[61]表明，高冗余区域对特定模态的任务产生反应，而高协同皮层则与更高阶认知功能相关的术语相关[46]。为了灵活地整合相关信息，复杂认知至少部分依赖于突触及其经验依赖的可塑性[62]。体内正电子发射断层扫描（PET）成像[63]和数据驱动的转录组学分析[64]提供了汇聚性证据，表明高协同区域表现出高突触密度，并且富含与突触和树突发育相关的基因[46]。因此，突触可能为灵活性、复杂认知和协同作用之间提供了一个神经生物学上的联系。

协同作用和冗余也以微妙的方式随着神经动态的不同时间尺度而变化。对于微观动态，来自神经元培养的证据表明，协同作用在较短时间尺度上更为普遍，而冗余在较长时间尺度上更为普遍[65]，小鼠的钙成像表明这种长时间尺度的冗余对行为是有益的[66]。在宏观动态中，功能性磁共振成像（fMRI）信号的模型显示协同作用在较长时间尺度上占主导地位[22]。这一后者的发现得到了人类fMRI研究的支持，这些研究表明，高协同作用的默认模式和前顶叶区域也具有较长的内在时间尺度[46]，并且表现出最复杂的活动，与流体智力的测量相关[67]，从而支持了协同作用与复杂性和更高阶认知之间的关联。总体而言，协同作用和冗余的产生机制可能在不同时间尺度上有所不同：提供一个跨尺度统一的机制解释是未来研究的一个有前景的方向。

最后，协同作用与更高认知能力之间的关联也出现在不同物种之间。人类和猕猴之间冗余所占总内在信息的比例没有差异；然而，人类在大脑的协同能力方面超过了猕猴[46]。在人类和黑猩猩之间，高协同区域表现出最大的进化扩张，并且富含与大脑发育、突触和树突相关的加速进化的人类基因[46,68]。人类与其他灵长类动物之间的一个微观差异是人类锥体神经元的树突分支更多，包括前额叶皮层[69,70]。这一点值得注意，因为最近发现人类锥体神经元的树突可以分离线性不可分的输入[71]：这是一种纯粹的协同计算[72]，在非人类神经元中尚未发现。这一证据可能为在宏观尺度上观察到的人类更高协同作用提供了一个微观尺度的解释。

在神经计算和行为中的作用

尽管前面回顾的结果与关于协同作用和冗余作用的理论预期非常吻合，但它们大多基于静息状态的大脑。因此，我们接下来转向直接将协同作用和冗余与计算能力以及行为联系起来的实证证据。

最近的研究提出，在某些情况下，冗余的益处超过其限制信息的缺点，因为它有助于行为对感官信号的解读 [66]。在小鼠实验中，正确的感知辨别与钙成像信号中更高的功能相关性和更大的信息冗余相关 [43]。通过明确考虑与特定感兴趣特征相关的刺激信息并将其与行为联系起来，最近的研究表明，在正确（相较于错误）试验中，小鼠听觉神经元之间的协同作用和冗余都会增加。其中，冗余信息的增加尤为显著，并且在区分正确与错误试验方面占比更高 [73]。虽然更大的冗余意味着可编码的刺激相关信息减少，但这一信息受限现象被感官信息传输一致性的提高所补偿，从而促进其向正确行为选择的转换 [43]。这可能是一个例子，说明在计算上，冗余的丰富性对生物体而言比协同的节约性更有利。这一现象还可能解释了，在猕猴电生理信号中，全局冗余的相对普遍性在执行与任务相关的运动时有所增强 [45]。

关于协同作用，从V1神经元群体解码刺激信息的能力随着高协同（而非高冗余）神经元数量的增加而提高 [74]。（由于每个区域都可能同时参与协同和冗余相互作用，因此以冗余为主并不排除协同的存在。）在人类研究中，最近一项研究结合了神经和行为信息，让受试者在脑电图（EEG）记录过程中，通过视觉、触觉或二者结合的方式区分两种纹理刺激 [42]。结果表明，EEG信号之间协同作用更强的个体在多感官决策准确性上表现更佳 [42]。在更复杂的环境中，对175万手在线扑克的分析表明，获胜玩家更擅长利用自己的手牌与对手行为之间的协同信息，从而进一步验证了协同作用在多个层面的计算优势 [75]。

除了这些涉及多个物种和多模态行为与神经研究的结果，人工神经网络（ANNs）的计算建模也提供了有趣的证据。较大的ANNs通过在更大范围的神经元群体中分布协同作用来表征信息 [76]。在学习过程中，ANNs最初表现为冗余主导，随后个体神经元逐渐专门化，增加其独特信息 [76,77]。这一发现为神经发育研究提供了有趣的假设。针对认知领域的直接影响，最近研究表明，当ANNs学习需要灵活整合额外信息源的多项任务时，其协同作用会增加 [78]。在需要多模态整合的任务中，系统性能高度依赖协同作用：去除最具协同作用的神经元会比去除低协同作用的神经元导致更严重的性能下降。同一研究还发现冗余与稳健性相关：如果在学习过程中随机关闭神经元，ANNs的冗余会增加 [78]。在训练完成后，ANNs的性能对人工损伤的扰动表现出更强的适应性 [78]。这些研究结果支持了理论预测和实验观察，表明高协同神经元在系统的计算能力中扮演重要角色，但也更容易受到损害，而冗余则可起到补偿作用。总体而言，这些研究证实了协同作用和冗余直接关系到认知和行为，并符合它们的数学特性预测。

大脑功能变化中的协同作用和冗余
协同作用的定义表明，移除任何一个相关部分都可能削弱协同过程，这一理论观点得到了计算支持 [78]。尽管研究仍处于初步阶段，但这些发现可能有助于解释为何实验研究一再表明，跨模态联结皮层（通常表现出最高的协同作用）在多种精神疾病中往往受到影响 [68]。此外，区域性的协同–冗余平衡是皮层功能对麻醉剂、致幻剂和认知增强剂等急性药理学扰动的最佳预测因子之一 [79]。

关于协同作用的脆弱性，近期研究结合了病理学和药理学对意识的干预，进一步提供了证据。一组高协同的跨模态区域在意识丧失时（无论是健康受试者的麻醉状态还是意识障碍（DOC）患者的脑损伤）会持续降低协同相互作用，而在麻醉后恢复意识时，其协同作用也随之恢复 [80]。这一关于协同作用对麻醉敏感性的研究结果得到了猕猴电皮层记录的补充 [81]。研究者使用频谱解析测量了协同–冗余平衡，发现麻醉诱导了协同作用的全频带降低，并向冗余转移，主要由δ波和γ波驱动。

大脑中协同作用与冗余作用的平衡也会随着健康寿命的延续而发生改变。60-80岁的老年人的大脑中，冗余作用相对于协同作用的占比高于年轻人。这种冗余作用的增加可能与衰老过程中神经系统分化程度降低的假设相符合。然而，未来的研究需要进一步验证是否也会观察到独特或协同信息的丧失。

那么，哪些关键因素调节着大脑中不同类型信息之间的平衡呢？一方面，神经调节作用可能足以控制协同作用的相对优势，这可以从有关麻醉易感性的研究中得到证实，麻醉并不会引起大脑结构的解剖学变化。高协同作用区域表现出多种受体表达谱，使它们对各种神经调节作用具有敏感性。另一方面，越来越多的证据表明，结构连接组在支持不同种类的信息方面发挥着作用。在基于患者自身连接组的生物物理全脑模型中，成功复制了意识障碍患者中协同动态的实证性丧失。类似的模型还表明，加蒂卡等人报告的与年龄相关的冗余作用增加也可以基于老年参与者的自身结构连接组在计算机模拟中复制。另一种基于不同年龄个体结构连接组的计算模型显示，一些区域的协同作用直到大约30岁左右还在增加，而另一些区域则随着年龄持续减少。尽管这些研究基于不同的模型，并且采用不同的方式量化协同作用，但它们都汇聚在一起，表明健康衰老和疾病对结构连接组的影响可能会对其支持不同类型信息的能力产生连锁反应。因此，网络结构和神经调节似乎都有能力影响大脑的信息属性。

大脑的信息架构

总体而言，前面回顾的结果揭示了大脑的信息架构是如何利用不同类型信息的优势的。一方面，以大脑结构骨干为基础的冗余架构确保了信息在大脑的输入和输出模块中可靠地可用。可靠的感知运动通道对于生存至关重要，需要冗余所提供的额外稳定性。这种对稳定性的需求或许可以解释感知运动皮层的各种与冗余相关的特征：为什么它们在成人大脑中表现出相对较低的可塑性；为什么它们受到潜在解剖学连接的限制；以及为什么它们在时间上、个体间甚至物种间表现出的变异性最小。

另一方面，协同作用为大脑提供了支持灵活性的计算能力，它与潜在结构的耦合度较低，且随时间更具变异性。高协同作用区域在代谢和遗传上处于能够支持突触发育和可塑性的状态，它们参与各种需要不同认知模块之间协作的复杂任务。这种灵活性以及它所提供的计算能力和效率，可能是协同作用总体上在人类中比其他灵长类动物更为普遍，尤其是在联合皮层中更为突出的原因之一，联合皮层经历了最大的进化扩张。然而，简约性是有代价的：协同作用似乎特别容易受到损伤和药理学干扰的影响。人类大脑对协同作用的依赖可能是其易患神经发育和精神障碍的原因，这为需要进一步探索的假设提供了可验证的基础。

这些观察结果提出了一个关于这种信息架构是如何形成的试探性进化解释。进化可能最初追求冗余，以在感觉和运动系统（即输入和输出）中提供可靠性。随后，在不再需要额外的稳健性之后，如果环境条件使额外的处理能力既具有优势又在能量上可持续，那么协同作用就会在这些以冗余为主导的模块之间出现。因此，我们认为，一个坚固的冗余框架为进化提供了一个基础，使其能够构建更精细的信息处理系统，这些系统能够灵活地组合和处理多源信息。一个逐渐更具协同作用的神经架构可能有助于解释我们物种相对于其他灵长类动物的更高认知能力是如何产生的。

在神经科学中，关于协同作用和冗余的替代方法

信息论方法具有实现不可知性，适用于各种成像方式、不同物种，甚至适用于人工系统。然而，这种普遍性的代价是，它没有涉及信息携带信号如何在大脑的解剖连接网络中在各个区域之间物理移动：它只考虑了这一过程的结果。这一问题在神经网络通信模型中得到了明确的探讨，网络神经科学中这一领域正在蓬勃发展 [4,92–98]。尽管不同的信息模式可以在同一网络中发生 [99,100]，但通信策略和信息动态是相互交织的 [95,101]。事实上，同时到达的“碰撞”信号可能会相互建设性地或破坏性地相互作用，从而可能产生协同效应 [95,101]。相反，如果区域 A 和 B 之间的通信是通过将相同的信号副本广播到连接这两个区域的所有可能路径上来实现的，那么我们应该会观察到广泛的信息冗余。另一个与网络科学的联系点是使用拓扑数据分析技术从网络角度而不是信息角度来检查高阶相互作用（涉及两个以上元素的依赖关系）[102–104]。由于冗余和协同作用都属于高阶相互作用 [8,105]，这些方法的汇聚代表了一个令人兴奋的活跃发展领域。

最后，尽管我们在这里回顾了快速发展的关于信息方面的协同作用和冗余的文献，但还存在其他的操作化方法。Shapley 值的概念提供了一种基于博弈论的协同作用观点，量化了“玩家”（例如，大脑区域）联盟的价值（例如，对任务表现的贡献）超出各个玩家单独贡献之和的部分 [106–109]。最近的研究明确地从 Shapley 值中推导出了一种信息分解方法，提出了一种将博弈论和信息论方法统一起来的方式 [110]。冗余可以用图论术语来定义，基于连接区域 A 和 B 的平行路径的多重性 [111–114]。这种对冗余的看法反映了信号复制的潜在可能性，而不是像信息论冗余所反映的那样，反映了信号复制的实际发生情况，提供了一个互补的视角。总体而言，通过逐步将这里回顾的信息论观点与博弈论和图论视角统一起来，我们将极大地丰富对大脑中协同作用和冗余的理解。

结束语

区分不同类型的神经信息对于理解大脑作为一个信息处理器官至关重要。这里综合的理论和实证证据揭示了大脑如何平衡各种类型信息的相对优势和劣势，将不同的研究方向汇聚在一起，同时也为未来的研究开辟了丰富的途径。信息分解克服了当前方法描述大脑区域之间相互作用的基本局限性，通过区分传统方法要么视而不见，要么混淆在一起的现象，解决了神经科学和认知科学中长期存在的概念性困惑。

未解问题
个体发育往往重演系统发生，包括大脑皮层扩展。那么，协同作用在个体发育过程中的出现是否反映了其在进化过程中的增长？
健康发育过程中的突触修剪以及疾病如何影响协同作用和冗余？
学习对大脑中协同作用和冗余的影响有多大可塑性？
我们是否可以将不同信息类型的区域分布及其总体流行情况作为神经发育、神经退行性疾病和精神疾病的内表型？
我们能否制定干预方案，以调节不同类型的信息？
我们是否可以利用体内或模拟损伤来实验验证关于不同信息类型作用的理论预测（例如，损伤高协同区域时是否会导致更严重的功能缺陷）？
不同类型的信息是否通过结构连接组上的不同网络通信协议传递？
由于协同作用和冗余容易受到神经调制影响，脑干神经调制核团及其他皮层下结构在塑造健康与病理信息架构中的作用是什么？
一个脑区的组织结构如何决定其协同或冗余特性？这一机制是单一的，还是由多个因素（如树突形态、回路连接、受体表达的多样性）共同决定？
大多数研究都关注区分协同作用与冗余：那么，大脑中独特信息的作用是什么？
环境需求如何在进化时间尺度上塑造对不同类型信息的需求？

不同物种之间的协同作用和冗余差异有多大？
我们如何利用人脑的信息架构来指导人工智能的发展？

由于信息论的广泛适用性，区分不同类型的信息使得可以将人脑与其他物种的大脑，甚至与人工认知系统进行比较，为研究生物和人工认知的信息架构提供了基础（见 Box 3）。最终，通过阐明大脑中不同类型信息的计算作用，以及它们如何源自神经生物学和大脑结构，我们或许能够影响这些信息类型，以维持和恢复健康的大脑功能（见“未解问题”）。