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2025年4月18日,慕尼黑大学Laura Busse在Neuron发表:Anatomically resolved oscillatory bursts reveal dynamic motifs of thalamocortical activity during naturalistic stimulus viewing,解剖学上解析的振荡簇揭示了在自然刺激观看过程中丘脑皮层活动的动态模式。

自然视觉需要能够并行处理复杂时空刺激特征的神经环路机制。在哺乳动物前脑中,神经环路激活的一个标志是快速振荡动态,反映在局部场电位(LFP)中。该研究展示了自然刺激中的局部视觉特征在小鼠初级视觉皮层(V1)中诱导了视网膜特定区域的多种频率带和层次的振荡。具体来说,第4层(L4)窄带伽马振荡与亮度相关,低伽马振荡与光流相关,而L4/L5层的epsilon振荡与对比度相关。这些特定于特征的振荡与不同的跨层尖峰相位耦合模式相关联,并且在包含相关视觉特征的一系列刺激中保持一致,表明它们可能构成了特定于特征的环路模式。研究结果强调了由视觉引发的快速振荡作为动态环路模式标记的重要性,这些模式可能支持复杂视觉输入的差异性和多路复用编码以及丘脑皮层信息的传播。

图一 在自然场景中,局部亮度可诱发神经活动

首先研究了在小鼠背外侧膝状体(dLGN)和初级视觉皮层(V1)的局部场电位(LFP)中,在高均匀亮度刺激下出现的一种窄带伽马振荡(NB-gamma,50-70 Hz)。通过分析对全屏、空间均匀刺激(黑白屏幕闪烁250毫秒,间隔2秒灰色屏幕)的V1 LFP响应,确认NB-gamma在平均功率谱密度(PSD)中最强的是在第4层(L4),这与dLGN传入纤维的重要作用一致。进一步的研究显示,L4 NB-gamma功率追踪全屏亮度的快速变化:相对于灰色屏幕基线,亮光刺激导致瞬时增加,而暗光刺激则导致NB-gamma功率下降。为了评估V1-L4 NB-gamma振荡是否也在更自然的视觉刺激下反映局部亮度,分析了对短暂闪现(250毫秒)自然图像(偶尔插入灰色屏幕)的LFP响应。结果显示,V1-L4 LFP的PSDs在不同的图像间变化,尽管大多数图像没有明显的NB-gamma峰值,但某些图像的NB-gamma超过了全屏灰色屏幕基线。作者将局部亮度与V1-L4 LFP在NB-gamma范围内的功率进行相关性分析。结果表明,最强的相关性发生在接近L4 LFP通道神经元感受野(RF)位置的局部屏幕区域内的NB-gamma功率与亮度之间。在NB-gamma亮度RF的位置提取每个频率的LFP功率/亮度相关性,发现局部场景亮度与50-70 Hz频段的LFP功率之间存在最强关联。其次量化了这种关系的空间特异性,展示了NB-gamma(50-70 Hz)的相关峰值在27次实验中的25次与神经元RF位置紧密对齐。总之,分析揭示了V1-L4 LFP中的NB-gamma振荡不仅限于全屏均匀明亮刺激,还可以追踪自然场景中的局部亮度,具有视网膜拓扑特异性,确立了它们在处理复杂视觉输入中的重要性。这表明NB-gamma振荡是动态环路模式的标志,可能支持复杂的视觉信息编码和丘脑皮层信息传播。

图二 在观看自然场景影片时,V1的LFP呈现出具有独特频谱-时间特性和分层特征的振荡爆发

接下来测试了由特定视觉特征引发的视网膜拓扑组织的LFP振荡是否也适用于动态变化的视觉输入,并且是否超出L4。为此,转向了动态电影刺激,并对非平稳振荡进行了解剖学上的解析分析:为了捕捉瞬态、非平稳事件并揭示其与动态视觉输入的关系,在自然场景电影播放期间检测了V1频谱图中快速振荡的瞬态爆发。这些爆发被定义为时间、频率和皮层深度上的局部功率最大值。量化这些振荡爆发在不同频率和层状位置上的发生概率后,发现了四类振荡爆发,它们具有独特的频谱时间和层状特征。最常见的类别是窄带伽马范围(50-70 Hz)内的爆发,这些爆发局限于L4周围100微米范围内。L4的活动还包含低伽马范围(20-40 Hz)的爆发,这些爆发比窄带伽马更靠近表层。在伽马范围之外,识别出两类epsilon范围内的振荡爆发:分别位于L4(80-180 Hz)和L5(100-180 Hz)。所有振荡类别在不同实验中都以高度一致的频率和层状深度出现。基于这种解剖学定位,将每类振荡的核心深度称为“爆发核心”。进一步分析这些振荡的频谱形状后发现,所有类别的单个振荡爆发都是窄带的、解剖学上局部化的,并且持续时间较短,包括那些峰值分布在广泛频率范围内的L4和L5振荡。因此,振荡爆发期间功率增加的平均频率和深度分布很大程度上反映了振荡发生的概率分布。该分析揭示了每个振荡类别具有独特时空分布的局部分布、扩展交替的电流汇和源,这有助于进一步区分V1中的各种振荡爆发。主要偶极子局限于相应振荡类别的核心区域,但对于epsilon振荡来说更加紧凑。综上所述,V1 LFP振荡爆发的频谱时间和层状位置表明,它们可以分为四类不同的振荡模式。

图三 LFP的振荡爆发与爆发核心区神经元的频率特异性、节律性放电相关

作者继续研究了振荡爆发类别与相应爆发核心内神经元尖峰活动之间的关系。对于每种爆发类型,将每次振荡的最大波谷时间与对应爆发核心中相位锁定神经元的尖峰活动相关联,揭示了两个时间尺度的尖峰调制。首先,在所有类别的振荡爆发中,兴奋性和抑制性神经元的整体放电率都增加。其次,这些神经元在多个周期内表现出与对应振荡频率一致的周期内放电率调制。为了进一步分析epsilon振荡,针对三个窄子频带分别进行了爆发到尖峰CCG分析。这一分析揭示了额外的节律性尖峰周期,这些周期可能被整体CCG中的干扰所掩盖。节律性尖峰频率与子频带的中心频率一致,表明即使在epsilon范围内,LFP衍生的振荡也与频率特异性的相位耦合节律性神经元放电相关。为了评估神经元节律性而不依赖于LFP相位,最后分析了爆发期间单个和成对神经元的尖峰节律性。计算了爆发期间的自相关图,并按每个振荡的个体频率进行缩放。在所有振荡类别中,单个神经元以LFP振荡频率节律性放电,其中一些神经元维持节律性长达七个周期。在L4和L5 epsilon振荡期间,相当一部分神经元对在LFP振荡频率上表现出节律性的协同放电。这种多神经元的协调节律性表明,epsilon振荡并非单神经元短ISI爆发模式的伪迹。LFP振荡仍然与神经元群体的节律性放电耦合,并在整个epsilon范围内持续存在。

综上所述,本研究通过快速神经振荡的视角探究了小鼠丘脑皮层系统如何处理复杂视觉输入。自然刺激中的局部视觉特征可诱发初级视觉皮层产生具有视网膜拓扑、频谱和分层特异性的振荡爆发,并伴随跨层相位耦合的放电模式。这可能实现差异化和多重化的视觉编码。这个发现有助于理解大脑如何高效地处理复杂的视觉信息,并揭示了特定振荡模式在视觉信息处理和传递中的潜在作用。

文章来源

https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(25)00250-8#