蝙蝠的一个进化之谜

在新西兰森林的灌木丛中，有什么东西在骚动。一只毛茸茸的小动物正在树根上和落叶丛中窜来窜去，觅食昆虫和果实。它步履蹒跚，好像踩着高跷。是老鼠吗?还是鸟?不，是蝙蝠。准确地说，它是新西兰小短尾蝠。

大约5200万年前，蝙蝠第一次飞上天空。如今，在全世界约1300种蝙蝠中，大多数蝙蝠甚至不能很好地行走，但没有一种是不会飞的。这就是为什么许多人会对新西兰小短尾蝠感到惊讶：这种蝙蝠在地面上行走就像在空中飞行一样自如。

但是，究竟为什么没有不会飞的蝙蝠，却是一个进化之谜。另一类会飞行的脊椎动物——鸟类，在全球范围内多次进化到不会飞。它们经常在偏远的岛屿上这样做，比如新西兰的岛屿，那里几乎没有来自地面的捕食者的危险(至少在人类出现在那里之前)。在这种情况下，不飞是一种很好的适应，因为飞行是很耗体力的。

很久以来，新西兰小短尾蝠一直被视为解开这个进化之谜的关键。但过去20年的研究发现了一个令人惊讶的现象：其实，不仅只有新西兰小短尾蝠，许多其他种类的蝙蝠也能行走，有些甚至会跑。那么，它们在地上做什么?研究它们是否能同样帮助我们找出为什么没有不会飞的蝙蝠的原因呢?

　腿软并不是行走的障碍

蝙蝠非常适合飞行，任何对它们的空中表演感到惊叹的人都明白这一点。然而，如果把它们带离天空，情况就完全不同了。大多数蝙蝠都不擅长爬行。叶鼻蝠、鬼脸蝠、马蹄蝠和其他蝙蝠在地面上完全无能为力。

大约50年前，英国生物学家特里·沃恩提出过一个解释。他认为，蝙蝠骨骼的特征可能解释了为什么许多蝙蝠行走能力如此之差。他意识到，罕见的能行走的蝙蝠——包括新西兰小短尾蝠和常见的吸血蝙蝠——都有强壮的髋骨和腿骨。它们的腿和我们的腿有点像，有三块发育完全的长骨：上肢是股骨，下肢是腓骨和胫骨。在所有其他蝙蝠中，腓骨是一个很小的残端，只与脚踝相连，这大概会让这些蝙蝠的膝盖变得非常脆弱。

如今，我们清楚地看到，新西兰小短尾蝠和吸血蝙蝠用它们粗壮的双腿行走时是多么得心应手。2006年，生物学家在专门为蝙蝠设计的跑步机上对这两种蝙蝠进行了测试。他们的研究证实，这两种蝙蝠都有一种奇特但有效的行走方式：它们将翅膀收起，靠向后的后肢和皮革般的手腕缓慢行走，这种行走方式让它们的附肢看起来像高跷一样。研究还发现，吸血蝙蝠还有一项秘密技能：它们会跑。当跑步机的速度达到大约每秒0.6米时，吸血蝙蝠就会做出一种“跳跃”的步态，四肢同时跃起。

当时人们认为，吸血蝙蝠和新西兰小短尾蝠是仅有的两种善于行走的蝙蝠。但最近我们了解到，其他一些物种，包括一些臀部和腿部较弱的蝙蝠，也能步行，尽管十分笨拙。比如，美国亚利桑那州立大学的马特·琼斯教授在尝试使用安装在地面上的粘性诱捕器来捕捉害虫时，经常捕捉到大棕蝠——美洲最常见的蝙蝠物种之一。2023年早些时候，琼斯和他的同事进行了进一步的探索。他们把一些大棕蝠放进一个有透明塑料罩的沙箱里，结果惊讶地发现，这些蝙蝠在沙箱里欢快地漫步，甚至没有试图飞起来。

这项研究表明，腿软可能并不像我们认为的那样是行走的障碍。这一观点与其他证据相吻合。例如，2019年，俄罗斯莫斯科国立大学的研究人员测试了5种腿软的蝙蝠，结果发现，它们都非常擅长跳跃着走。

　　蝙蝠为什么要到地面行走?

但是，这些飞行高手为什么要到地面上活动呢?

和不会飞的鸟类一样，会走路的蝙蝠之所以能获得这种能力，可能是因为走路对它们有好处。例如，常见的吸血蝙蝠会在地面上偷袭猎物，它们可能会大口大口地吸血，以至于太重而无法飞行。与此同时，新西兰小短尾蝠显然发现，行走有利于它们四处觅食花粉、果实、花蜜和无脊椎动物(尤其是新西兰特有的不会飞的蟋蟀)，以此为生。如今，新西兰小短尾蝠约有40%的觅食时间是在地面度过的。

除了觅食或降低体能消耗之外，步行是否还有其他好处，目前还不清楚，这主要是因为生物学家对蝙蝠的地面活动还研究得太少。

我们所知道的一点情况表明，蝙蝠和鸟类进化出花更多时间在地面活动，可能是出于不同的原因。对于鸟类来说，有时是由于缺乏地面上的竞争者，才促使它们进化成不会飞的鸟类。但这种原因不适用于蝙蝠。2009年，一位生物学家在南澳大利亚发现了一块2600万年前的穴居蝙蝠化石，且其腿部解剖结构显示它适合行走。但澳大利亚在2600万年前并不缺乏地面的捕食者。因此，蝙蝠适应步行不可能是因为缺乏竞争者和捕食者。究竟是什么促使远古的蝙蝠开始步行，目前还不清楚。

鸟类和蝙蝠之间的差异可能也有助于解释为什么我们迄今没有发现任何不会飞的蝙蝠存在的证据。蝙蝠的解剖结构与鸟类截然不同。它们的整个身体，从头到脚，基本上都是为飞行而进化的。它们的翅膀不仅由前肢组成，还包括后肢。这意味着将蝙蝠的身体改造成完全不会飞的形态可能更具挑战性。