叶片是植物进行光合作用的关键器官，植物耗费大量资源以支持其生长。叶片衰老是叶片发育的最后阶段，标志着其对植物体的贡献开始减弱。然而，这一过程也是植物物质回收和循环利用的重要途径。叶片衰老受到复杂的外源环境信号、内源植物激素及叶片年龄等多重因素的精细调控，是植物发育生物学中一个至关重要的环节。精准调控植物衰老进程，对于提高农业生产效益，如粮食产量和品质，具有显著意义。据估算，在主要作物（玉米、大豆、棉花、水稻、小麦）中，延缓后期功能叶片衰老一天，可使产量增加2-10%。因此，深入研究植物叶片衰老机制具有重要的理论和经济价值。

近日，北京林业大学 生物科学与技术学院 林木遗传育种全国重点实验室李中海课题组在 植物学知名期刊ThePlantCell在线发表了题为FORKHEAD BOX1 promotes leaf senescence via the histone acetyltransferase HAC1 and the transcription factors TGA7 and ABF2/3的研究论文，揭示了 拟南芥 叉头框蛋白 AtFOX1通过招募组蛋白乙酰转移酶HAC1激活TGA转录因子TGA7，进而上调衰老相关转录因子ABF2/ABF3，从而促进叶片衰老的分子机制。在本研究之前， 尽管 已有大量研究发现 叉头框蛋白 （ forkhead box protein） 在动物的发育、寿命、疾病和应激适应中具有 重要 的功能，但它们在植物 发育 中的作用尚未被探索。 该项工作 弥补了这一空白， 表明 FOX蛋白在 调控 衰老过程中 具有 保守的调控作用。

在该研究中，通过 遗传筛选 鉴定 到一个新的叶片衰老调控因子A tFOX1 。 功能缺失的 Atfox1 突变体表现出衰老延迟，而过表达 AtFOX1 则加速了这一过程。 生化分析发现， AtFOX1结合到TGACG序列特异性结合蛋白7（ TGA7 ）启动子中的GTAAAA基序上，招募拟南芥CBP家族组蛋白乙酰转移酶1（HAC1）以增强组蛋白H3第9位赖氨酸（H3K9）的乙酰化，从而促进 TGA7 的转录。遗传学分析表明，AtFOX1介导的衰老需要HAC1的功能，而TGA7则作用于HAC1的下游。此外，TGA7直接激活ABA响应元件结合因子2（ABF2）和ABF3，它们是 年龄及 ABA诱导的叶片衰老的关键调控因子。ABF2/3/4功能 缺失 可减轻由 TGA7 或 AtFOX1 过表达引起的早衰表型。 该 研究揭示了一个以AtFOX1为核心的调控模块控制拟南芥叶片衰老的过程。

AtFOX1-HAC1-TGA7-ABF2/3信号通路精细调控叶片衰老的作用机制

李中海课题组长期致力于植物叶片衰老调控的分子机制研究及其在分子育种中的应用。 近年来，课题组通过与国内外研究机构合作，在叶片衰老研究方面取得了一系列进展。 构建并不断完善叶片衰老研究的生物信息学平台 （Leaf Senescence Database） （Li et al., Nucleic Acids Research, 2020；Cao et al., Molecular Horticulture, 2022; Zhao et al., Journal of Molecular Biology ，2 024），揭示DNA损伤诱导植物叶片衰老的分子机制（Li et al., New Phytologist, 2020），阐明植物衰老与免疫互作机制（Zhang et al., Molecular Plant, 2021），发现林木秋季叶片衰老调控新机制并应用于林木分子育种（Wang et al., Plant Cell, 2021；Wang et al., JIPB, 2022），揭示多肽类激素与经典植物激素互作调控叶片衰老的分子机制（Zhang et al., New Phytologist, 2022），阐明组蛋白变体通过调控铁离子稳态延缓叶片衰老的新机制（Yang et al., New Phytologist, 2023），以及揭示剪接体蛋白U2B"微调叶片衰老的分子机制（Yang et al., New Phytologist, 2023）。 近期，该课题组揭示了蛋白激酶ATM不依赖于DNA修复途径来延缓活性氧诱导的叶片衰老的新机制（Z hang et al., Plant Cell , 2025），以及转录因子MYB 47 通过 增强茉莉酸代谢进而延缓叶片衰老的分子机制 （Cao et al., New Phytologist , 2025）。

北京林业大学 生物科学与技术学院李中海教授担任通讯作者， 在读博士研究生赵亚宁、曹婕以及已毕业研究生刘海容为 共同 第一作者。该研究得到国家自然科学基金 、 北京市自然科学基金 、中央高校基本科研业务费专项资金、林木遗传育种全国重点实验室基本科研业务费以及 北京林业大学高层次人才计划 等项目的资助。

全文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koaf170