植物需要丰富且高效的基因表达调控手段来应对各种环境胁迫，真核生物中 mRNA 的转录主要由 RNA 聚合酶 Ⅱ （ Pol Ⅱ ）完成 。 Pol Ⅱ 的大亚基的 C 末端结构域（ CTD ）富含保守的七个氨基酸的重复序列 Y 1 S 2 P 3 T 4 S 5 P 6 S 7 ，重复序列中特定氨基酸残基的磷酸化是转录活动在不同阶段的重要标志和调控手段。然而，组蛋白修饰与CTD磷酸化的关系，以及它们在植物环境响应中的功能与机制尚不明确。

近日，武汉大学生命科学学院，杂交水稻全国重点实验室陈香嵩课题组在Nature Plants上发表了题为 “Bromodomain-containing proteins interact with a noncanonical RNA polymerase Ⅱ kinase to maintain gene expression upon heat stress” 的研究论文。该研究首次鉴定了植物中特有的、非典型的 Pol Ⅱ CTD 的激酶 CDKL9 ，并且解析了其调控植物高温响应基因表达的机制 。

体外 激酶 实验 证明 CDKL9 可以磷酸化 CTD 的 第 2 位和 5 位丝氨酸，并且 与 典型 的 CTD 激酶 CDK 不同， CDKL9 磷酸化 CTD 不依赖于 Cyclin 和 CDK 激活激酶 CAK 。在烟草中过表达 CDKL9 也 可以显著增加 Pol Ⅱ CTD 2 位和 5 位丝氨酸的磷酸化水平 ，而缺失了 ATP 结合能力的 CD KL9Δ 则丢失了激酶活性 。

CDKL9 与两个功能上冗余的 组蛋白 乙酰化结合蛋白 GTE2 和 GTE7 互作 。 GTE2/7 通过结合组蛋白乙酰化招募 CDKL9 到目标基因上 。利用点突变将 GTE2/7 的乙酰化结合能力破坏后 ， CDKL9 的染色质结合以及 CTD 的磷酸化水平均受到了影响 。

有趣的是， ChIP -seq 发现功能丧失的 cdkl9 和 gte2/7 突变对体内 CTD 磷酸化的影响非常有限 。 为了验证 CDKL9-GTE2/7 是否在逆境条件下发挥作用 ， 研究人员对 cdkl9 和 gte2/7 突变体进行了一系列的逆境处理，发现 cdkl9 和 gte2/7 突变体对高温敏感 。与之相呼应，在高温胁迫 下 cdkl9 和 gte2/7 突变体内发生了显著的 CTD 的磷酸化水平的降低 。进一步分析发现 ， CDKL9 的激酶活性受到高温的显著诱导 。

综上所述，该研究鉴定了一个植物Pol Ⅱ的新激酶及其调控复合体CDKL9-GTE2/7，且该复合体的磷酸化功能依赖于组蛋白乙酰化。更重要的是，CDKL9通过自身的激酶活性来感知高温的模式，进一步丰富了植物在转录层面应答高温胁迫的机制研究。鉴于CDKL蛋白在植物里还存在众多功能未知的其他成员，这些成果不但丰富了基因表达调控的基础理论研究，也为解析植物感知和响应环境信号的机制提供了新的思路。

GTE2/7-CDKL9调控Pol Ⅱ磷酸化和转录的示意图

武汉大学生命科学学院博士生郑新静为论文的第一作者，陈香嵩为论文的通讯作者。课题组在读博士生左志豪，已毕业硕士生姚鹏，李晓静，张清澈也参与了该研究。该研究得到了国家重点研发计划，湖北省自然科学基金，国家自然科学基金的资助。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-025-02044-3