水稻果皮 和种皮中的色素不仅赋予独特的视觉性状，还通过增强生物活性物质含量提升营养品质。系统的营养学分析表明，果皮和种皮富含天然色素花青素的黑米比我们习惯食用的精米含有显著更多的膳食纤维、矿物质、维生素和生物活性物质。因此黑米不仅能提供丰富的营养，其富含的花青素、原花青素、酚酸和类胡萝卜素等活性成分还具有预防多种慢性疾病、促进健康的保健功能 (Yang et al., 2025)。认识到这些优势，华中农业大学张启发院士团队自2021年开始倡导以黑米作为主食替代精米白面，以获得更好的营养水平和健康效应(Zhang et al., 2025; Zhang et al., 2021)。
然而，黑米品种在自然界中十分稀有。一般的水稻种质资源中，如3K水稻基因组计划群体及全球代表性的533份水稻核心种质群体中，超过85%的为白米品种，约10-14%为积累原花青素的红米品种，仅约1%的为黑米品种。这意味着对水稻广泛开展的基因组学、转录组学和代谢组学以及遗传学研究很少涉及黑米。因此，目前科学家对黑米的了解极为有限，这使得黑米显得十分“神秘”，但也妨碍了其育种和推广应用。
近日，华中农业大学陈浩教授团队在National Science Review杂志在线发表了题为“Integrative multi-omics analysis reveals the domestication mechanism of black rice”的研究论文 ，系统解析了黑米与白米群体的多组学差异。
该研究基于全球收集的367份黑米种质资源（图1），通过多组学联合分析首次揭示黑米“两步”驯化的机制：先由野生稻祖先通过OsRc基因的功能缺失突变，导致原花青素合成的缺失；再经人工选择OsKala4、OsMYB3等基因重建花青素合成途径。即，黑米的出现是通过野生稻的驯化，由红米变为白米；再由白米突变和人为选择进化出黑米。
图1 黑米群体中花青素含量分布。（a）不同花青素含量（微克/克干重）黑米籽粒的外观对比；（b）2020年与2021年黑米群体花青素含量分布情况
该研究通过多组学分析，在黑米基因组上鉴定出238个与白米存在差异选择的位点，覆盖大约7%的编码基因。上述黑白米的基因组差异，造成了黑白米种子发育过程中，高达22%的基因表达差异和32%的小分子代谢物积累差异（图2）。该研究通过靶向代谢物分析在黑米中鉴定了至少10种花青素分子，并进一步整合多组学分析结果以及KEGG数据库重新绘制了黑米中酚酸和类黄酮的合成通路。
图2 黑米群体的多组学分析。(a) 基于754份水稻种质资源构建的邻接法系统发育树。(b) 使用XP-CLR方法检测黑米与白米之间的选择区域；（c）差异表达基因和代谢物数量；和（d）花青素相关代谢物与基因表达水平相关性的共表达网络。
该研究基于基因组、转录组、代谢组的多组学联合分析，鉴定到2个新的花青素调控转录因子基因OsWRKY1和OsBBX13；基于黑米群体的GWAS分析鉴定到1个负责花青素在液泡中存储的MATE类转运蛋白基因OsTT12。这些新鉴定的基因共同参与了黑米花青素积累的精细调控，揭示了其多层级调控的机制。
为评估黑米的整体育种状况，该研究利用RiceNavi工具对比了黑白米群体对225个已知数量性状基因的选择状态。结果显示，黑米群体具有广泛的等位基因多样性，多数数量性状基因的选择频率与白米相近。值得注意的是，该研究发现黑白米在控制稻米糯性性状的Waxy基因的选择上存在明显差异。约50%黑米种质表现为糯性性状，而所有白米样品种均为非糯性。这种对糯性的选择偏好很可能与黑米的食用方式有关。由于花青素富集于果皮和种皮，黑米一般以不经精细加工的全谷物形式食用，因此其米饭的质地较精米更硬。而糯性性状有助于软化黑米的质地，显著提升其口感。
黑米花青素合成可能通过多种因素对产量等重要农艺性状的造成不利影响。利用两对遗传背景接近的黑白米姊妹系开展的农艺性状评价显示，黑米的粒宽、粒重和结实率一致性地低于对应的白米姊妹系，这可能是导致黑米产量弱于白米的重要原因。因此，针对上述三个农艺性状的定向改良可能有助于缩小黑米与白米的产量差异。
综上，该研究的发现深化了人们对黑米着色机制演化规律的认识，利于协调营养强化与农艺性状间的矛盾，为黑米精准育种提供了分子路线图，从而助力培育出营养品质与农艺性能俱优的新型黑米品种。
该研究的第一作者为华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室和洪山实验室的博士后周再会、博士生杨泽南和张庆路老师，通讯作者为华中农业大学陈浩教授。此外，华中农业大学张启发院士为该研究提供了重要指导。
参考文献：
Zaihui Zhou, Zenan Yang, Qinglu Zhang, Xushi Wang, Qiu Chen, Xinyao Yu, Yao Zhou, Yidan Ouyang, Jianwei Zhang, Weibo Xie, Qifa Zhang, Hao Chen, Integrative multi-omics analysis reveals the domestication mechanism of black rice, Natl Sci Rev, 2025; nwaf497, https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf497
Qifa Zhang, Jauhar Ali, Howarth Bouis, Peisong Hu, Gurdev Khush, Jiayang Li, Lijun Luo, Bin Tan, Jianmin Wan, Walter Willett, Rod Wing, Lizhong Xiong, Sibin Yu, Hao Chen, Yibo Li, Yidan Ouyang. Developing green nutritious super rice for a healthy Anthropocene. Sci Bull. 2025;70(18):2916-2920. doi: 10.1016/j.scib.2025.04.025.
Zenan Yang, Dianwei Li, Ruixue Wei, Xiaochi Zhao, Xingming Lian, Chao Ren, Jinghua Xiao, Yanhua Li, Xuan Chen, Rod A. Wing, Qifa Zhang, Hao Chen. Whole grain black rice: a paradigm shift from mainly calories to a nutritious food that benefits human health. Sci China Life Sci. 2025;68(7):2173-2176. doi: 10.1007/s11427-024-2845-y.
Qifa Zhang. Purple Tomatoes, Black Rice and Food Security. Nat Rev Genet. 2021;22(7):414. doi: 10.1038/s41576-021-00359-3.
论文链接：
https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf497
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