Cell丨水生世界的“背景虚化”算法：斑马鱼眼睛如何利用光谱抑制干扰|光谱|哺乳动物|斑马鱼|白光|细胞|背景虚化|视锥

撰文丨易

视觉系统的一个核心挑战是如何在二维的视网膜图像中推断出三维世界的深度信息。人类等陆地脊椎动物通过立体视觉、认知线索和复杂的视网膜内部电路来解决这个问题。然而，眼睛最初是在水中进化而来的，而水下的视觉环境与陆地有根本不同。水对光的强烈散射和吸收导致了一个关键的物理现象：随着观看距离的增加，光的频谱内容（即“颜色”）会迅速变窄，只有距离很近的前景物体反射的光才具有宽频谱（即接近“白光”），而背景光则频谱狭窄。斑马鱼作为典型的昼行性水生脊椎动物，其视网膜保留了脊椎动物祖先的全部四种视锥细胞类型（分别对红、绿、蓝、紫外光敏感，按新命名法称为PR1-PR4）。值得注意的是，包括人类在内的哺乳动物只保留了其中两种（PR1和PR4），而丢失了另外两种（PR2和PR3）。因此，远古的水生视觉系统是否可能并非主要利用不同类型的视锥细胞来进行色彩视觉（color vision），而是为了利用这种光谱随距离衰减的物理特性来抑制背景、突出前景？

近日，英国苏塞克斯大学生命科学学院Tom Baden和Chiara Fornetto在Cell期刊发表题为Zebrafish use spectral information to suppress the visual background的研究论文，发现斑马鱼视网膜中四种视锥细胞的核心功能并非色彩视觉，而是分成PR1/4驱动（在哺乳动物中得以保留）和PR2/3抑制（在哺乳动物中已丢失）两个对立系统，通过拮抗作用捕捉水中光线随距离衰减的光谱特性，从而实现背景抑制和距离估算。这一发现揭示了视觉系统古老的水生起源，并推测哺乳动物视锥细胞的丢失是其陆地化适应的结果，而非夜行性生活所致。

首先，作者团队利用双光子钙成像技术，记录了斑马鱼幼鱼大脑中主要视觉处理中心（顶盖）的神经元活动，以考察大脑如何表征不同的视觉刺激。他们设计了一套定制的“四通道高光谱”刺激器，可以精确控制红、绿、蓝、紫外光的组合，以模拟水下不同光谱宽度的光线，从而系统性地测试神经元对“白光”和各种“色光”的反应。神经成像结果显示，斑马鱼的大脑对空间时序视觉刺激（如运动光栅或猎物似的小光点）的表征存在强烈的“白光偏好”，即只有包含全部四种波长（红、绿、蓝、紫外）的宽频谱光才能最有效地引发反应，缺少任何一波长（尤其是紫外光）都会导致反应急剧减弱，这远非单纯的光强差异可以解释。

其次，本研究采用了细胞类型特异性消融术。通过转基因技术，让斑马鱼特定类型的视锥细胞（PR1, PR2, PR3, PR4或其组合）能够表达一种细菌酶（硝基还原酶），该酶能将无害的前体药物转化为细胞毒素，从而实现精准、可诱导地清除某一种或几种视锥细胞。视锥细胞消融实验揭示了功能分工：PR1（红）和PR4（紫外）视锥是视觉的“核心驱动系统”，两者必须同时存在才是视觉的必要且充分条件，消融其中任何一个都会导致对图形刺激的脑部反应几乎完全消失。相反，PR2（绿）和PR3（蓝）视锥构成了一个“辅助调节系统”，它们本身既不必要也不足以驱动视觉，反而起到抑制性作用。当PR2或PR3被单独消融时，视觉反应不仅没有消失，反而在某些情况下被增强甚至解锁了新的反应类型（如对暗点的反应），这表明它们正常情况下是在抑制由PR1/4驱动的视觉通路。更重要的是，PR2和PR3之间相互拮抗，共同作用形成了一个平衡的调节网络，其净效果就是压制对非白光（频谱窄，代表背景）的反应，从而产生观察到的“白光偏好”。

最后，行为学实验完美地印证了神经层面的发现：消融PR1或PR4会导致严重的视动反射缺陷和自发性游泳行为异常，而消融PR2或PR3则仅引起较轻微或特异性的行为改变，同时消融PR2和PR3反而能使行为表现更接近正常，但动物的行为变异性显著降低，行动更“刻板”。此外，研究还发现这种视锥细胞的调节机制甚至延伸到了控制趋光性等“非成像视觉”的神经回路中。

综上所述，斑马鱼利用视锥细胞的多样性，主要是通过PR1/4系统与PR2/3系统之间的对抗，来探测光谱宽度这一物理线索，进而实现视觉背景抑制和距离估计。这提示脊椎动物视锥细胞的原始功能可能并非色彩视觉，而是基于水生环境的视觉场景分析。哺乳动物在演化过程中丢失了PR2和PR3，可能并非源于夜行性适应，而是其快速陆地化过程中，由于空气中光谱衰减特性完全不同，导致这套水生背景抑制系统不再必需而发生的一次视觉电路重组。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.10.009

制版人：十一

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