在这些新与变之外，不变的是人性与人情。开篇，兔子朱迪和狐狸尼克探案过程中又误打误撞地惹了祸，当他们被送去看心理医生，就大概能猜到，故事里人情层面的内容，重点还是放在两人的搭档关系上。自认为合作很默契的朱迪，在表达自己观点时，已经让心理医生指出她的问题，那就是没有给尼克表达观点的机会，朱迪惊讶自己从来没有发现这个问题。
人性层面的内容，则深入到故事核心案件本身。爬行动物群体因为当年的一件罪案遭遇排挤，而一条名为盖瑞的蛇，是揭开这个谜团的关键所在。影片开头从车里溜走的“小尾巴”就给观众们制造了悬念的钩子。而剧作层面还会不断给主角们制造麻烦和误会，本来找到了盖瑞，和那本神秘的日记，案件有了重大进展，但两位主角被当成是盖瑞的同伙，成为通缉犯。
这导致探案的难度升级，身为警察的朱迪和尼克本来就遭同事们嘲笑，局长也让他们去看心理医生。此刻，在变成通缉犯的同时，两位主角还要继续冒险，去戳穿看起来希望渺茫的阴谋。因为爬行动物们被赶出自己的家园，完全是因为猞猁，也就是林雪猁家族的恶行所致。
动物城本是盖瑞的太姥姥设计的，但是看到有利可图的林雪猁家族撺掇了建造动物城的功绩，原本作为投资者与合作者的猞猁家族前辈，把写有盖瑞太姥姥名字的版权页撕掉，换成了自己的名字。不但如此，他还把自己的乌龟女仆杀害，嫁祸给盖瑞的太姥姥，把事情做绝。好在女仆临死前把撕掉的版权页交给了盖瑞的太姥姥，后者被抓前，将其藏在了家中，给后人留下揭开真相的证据。
只要找到这张被扯下来的版权页，就能还原事情的真相，让更多爬行动物回归家园。但马市长也受到林雪猁家族的控制，面对巨大的权力勾结，无论是盖瑞，还是朱迪和尼克，都很难与其抗衡。在无望的时刻，盖瑞的搭档朋友宝伯特·林雪猁一直在协助他们接近事情的真相，一起寻找那个能够推翻自己家族的证据，殊不知他才是大家应该提防的那个反派。
宝伯特这个角色，在影片中有好几个剧作层面的作用，首先他和盖瑞的搭档关系，让朱迪羡慕，也让她在探案过程中，反思自己和尼克相处中存在的问题。特别是尼克在关键时刻被抓前，他们之间有一场比较糟糕的对话，导致朱迪说出了伤害尼克的话，认为他们不太一样，像是在暗示两者不适合做搭档。
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