导语
PNAS最新生态学研究指出，温度对所有生物学和生态学过程都有强大影响，而热性能曲线（Thermal Performance Curves, TPCs）已被反复用于评估这些影响 。在整个生物层级中，TPCs 几乎总是呈现出一种特定的不对称形状，尽管许多不同的竞争机制和模型在试图解释 TPC 现象方面都做得同样出色 。作者团队分析跨越7界39门、3万余组测定数据后证明：只要将性能与温度分别用最适值和激活能重缩放，所有热性能曲线都会坍缩成同一函数 y(x)≈ ex(1-x)——普适热性能曲线（UTPC），从而从数学上解释了为什么生物系统对温度的反应如此一致 。文中阐明了许多在不同生物、系统和情境中差异巨大 TPC 实际上是同一曲线的重缩放版本。这一发现将以往纷繁的模型统一为指数缩放的必然结果，并从第一性原理揭示：越适应高温的生物，其热耐受区间越窄，对温度波动越敏感，为气候变暖下的脆弱性筛查提供了可计算标尺。
关键词：热生物学 (thermal biology)，生态学代谢理论（MTE），热性能曲线 (TPC)，宏观生理学 (macrophysiology)
任筱芃丨作者
赵思怡丨审校
论文题目：A universal thermal performance curve arises in biology and ecology 论文链接：https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2513099122 发表时间：2025年10月22日 论文来源：PNAS
生命的共同谜题：热性能曲线的普遍性
温度，是驱动地球生命活动最基本的节拍器之一。从细胞内的生化反应，到个体的奔跑速度，再到整个生态系统的能量流动，所有生物和生态过程都受到温度的强烈影响 。为了量化这种影响，科学家们几十年来一直在使用一种被称为热性能曲线(Thermal Performance Curves, TPCs)的工具 。
这些曲线描绘了生物体的性能（如奔跑速度、光合作用速率或种群增长率）如何随温度变化 。一个令人着迷的现象是，无论你研究的是细菌、植物、昆虫还是蜥蜴，这些 TPC 几乎总是呈现出一种惊人相似的模式 ：随着温度升高，性能会呈指数级增长，达到一个“最适温度” (Topt)时表现最佳 ；但一旦超过这个峰值，性能就会急剧下降，坠入“临界高温” (Tc)。
这种独特的左偏（left-skewed）不对称形状（即升温侧较缓，降温侧极陡）在整个生物层级中普遍存在 。但为什么会这样？这个问题的答案却异常棘手 。
长期以来，科学家们提出了许多相互竞争的机制来解释这一现象。一些模型认为是基于酶化学动力学 (enzyme chemical kinetics)，即温度升高加速反应，但高温又会导致蛋白质变性 (protein degradation)。另一些模型则认为是供需失配 (supply-demand mismatches)，例如在高温下，生物体（如鱼类）对氧气的需求呈指数级增长，但其循环系统（如鳃）的氧气供应能力无法跟上，导致肉身崩溃 。
然而，问题在于，正如作者在论文中（见图1）所展示的那样，当你用这些不同的模型去拟合同一组实验数据时——比如一种名为 Chlorella vulgaris（普通小球藻）的藻类的光合作用速率 ——你会发现几乎所有模型都能给出同样“出色”的拟合结果 。这使得我们几乎无法通过数据拟合来辨别究竟哪种理论机制在起主导作用 。这个重复出现的形状，成为了生物学领域一个悬而未决的核心问题。
本图采用实证数据，并调用 R 语言 rTPC 程序包提供的六种机制模型完成拟合。
“万能曲线”：
从阿伦尼乌斯到UTPC的数学推导
面对这一僵局，本篇 PNAS 论文的作者们另辟蹊径。他们没有试图寻找又一个近因机制（proximate mechanisms） ，而是回归数学，试图从第一性原理出发，探寻这种普遍形状背后的根本原因。他们的研究揭示，这种一致性并非巧合，而是一种深刻的数学必然性 。
第一步：简化阿伦尼乌斯函数
研究的起点是生物学中一个广为人知的理论——生态学代谢理论 (Metabolic Theory of Ecology, MTE)。该理论的核心是阿伦尼乌斯函数 (Arrhenius function)，它描述了生化反应速率随温度呈指数上升的关系 。然而，阿伦尼乌斯函数形式复杂（涉及开尔文温度的倒数）。
作者的第一个关键洞察是：在生命得以维持的温度范围（约-40°C至+80°C）内 ，这个复杂的函数实际上“与一个标准的（以摄氏度为变量的）指数函数无法区分” 。这个看似微小的单位转换，却带来了一次彻底的简化，为后续推导铺平了道路。这证实了生物性能在升温阶段的指数特性是其核心。
第二步：引入一个通用的“衰减因子”
当然，生物性能并不会无限地呈指数增长 。在现实中，高温必然导致性能下降 。为了在模型中体现这一点，作者引入了一个因子函数 (factor function, g(τ))。
这个 g(τ) 非常巧妙，它不代表任何特定的生物机制（无论是蛋白质变性还是氧气供需失配），而是代表了所有可能导致性能在高温下衰减的通用过程的集合。因此，任何生物的实际热性能 Pf ，都可以被建模为指数上升部分与这个“高温衰减因子”的乘积 。
那么，性能的峰值——“最适温度” (Topt)——出现在哪里呢？就出现在指数上升的速率与“衰减因子”导致的下降速率二者恰好相互平衡的那一刻 。
第三步：重缩放与“万能曲线”的浮现
这是整个研究中最关键的数学步骤。作者们问：如果我们把所有这些形状各异的 TPC 放到一个统一的坐标系下会怎样？
他们对数据进行了重缩放 (rescaling)。首先，他们将性能 Pf 相对于其最大值 Pfmax 进行归一化（即数值范围重新映射为0-1）。接着，他们将温度 τ 相对于“最适温度” τopt 进行中心化和缩放。
当他们完成了这个过程（在数学上使用了泰勒展开），一个惊人的事实出现了：无论最初导致性能衰减的“因子函数” g(τ) 是什么样子，也无论它背后的生物学机制有多么不同 ，只要它满足一些非常宽松的条件，最终重缩放后的曲线总是会“坍缩”到同一个、极其简单的初等函数上。这个函数就是
作者将这条曲线命名为——普适热性能曲线 (Universal Thermal Performance Curve, UTPC)。这个发现意义重大：它从数学上证明了，为什么生物系统对温度的反应如此一致 。许多看似千差万别的 TPC，实际上都只是这条“万能曲线”的缩放版本。
跨越生命之树的证据：万条曲线归于一
理论的优美固然重要，但它是否符合现实？作者随后用海量的实证数据对 UTPC 理论进行了检验。
他们首先在论文展示了几个经典案例（见下图2）。有这样四组原始数据：细菌的特定生长速率、植物的光合作用速率、蜥蜴的奔跑速度以及昆虫的种群增长率。在它们各自的尺度上，这些曲线的形状、峰值和宽度天差地别。然而，当作者将这些数据按照 UTPC 框架进行重缩放后，所有数据点都紧密地聚集到了同一条 UTPC 曲线周围。
数据与模型共同坍缩至普适热性能曲线（UTPC），该曲线仅依赖最适与临界两个温度参数。上排为原始数据：（A）变形菌门特定生长率（n=131）；（B）植物光合速率（n=43）；（C）蜥蜴奔跑速度（n=51）；（D）昆虫种群增长率（n=47）。
下排（E–H）给出重缩放后的结果，所有数据点均与 y(x)≈ex(1-x)高度吻合；细菌数据源自 Kontopoulos 等，其余来自 Rezende & Bozinovic。
但这仅仅是开始。为了真正检验理论的“普适性”，作者们重分析了两个超大型数据集。这个庞大的数据库（如图3所示）包含了来自7个生物界(kingdoms)和39个门(phyla)的数据——从古菌 (Archea)、细菌 (Bacteria)到真菌 (Fungi)、植物 (Plantae) 和动物 (Animalia)，应有尽有。
这些数据包含了约30,000条性能测量值，来自2,710项独立实验。性能指标也五花八门，包括新陈代谢、个体生长、觅食强度、种群增长等。
结果是更加震撼的。如下图3所示，当所有这些来自生命之树各个角落的数据点被重缩放后，它们共同汇聚成了一条清晰的曲线。那条黄色的理论 UTPC 曲线完美地穿过了数据密度最高的区域。这强有力地证明了，UTPC 确实是跨越生物尺度、分类单元和性能指标的普适规律。
性能指标涵盖代谢率、个体生长、觅食强度、自发活动及种群增长等。图中横、纵坐标均以 2,710 组实验各自拟合 UTPC 所得的参数，如 Topt、Tc 与 Pf，进行无量纲化；黄色实线为 UTPC 理论曲线，数据点颜色表示局部密度。
UTPC揭示的深刻权衡：
激活能、最适温度与热范围
UTPC 框架的威力不仅在于“大一统”，更在于揭示。它揭示了生物在热适应过程中无法逃脱的权衡 (trade-off)。
研究发现，UTPC 在数学上将两个关键参数联系在了一起：一个是来自阿伦尼乌斯函数的“激活能” (Ea)，它决定了性能随温度上升的“陡峭”程度；另一个是“临界热范围” (Tc - Topt)，它决定了生物体在峰值性能之上的“耐受”范围。
UTPC 证明了，这两者之间存在着严格的反比关系。换句话说，如果一个生物的激活能 Ea很高（即其性能随温度上升非常快），那么它的热范围 Tc - Topt必然会很窄 。
与此同时，模型还预测，更高的激活能 Ea 往往也与更高的最适温度 Topt相关联 。
将这两点结合起来，一个关乎进化和适应的根本性权衡困境就显而易见。如果一个物种（比如一个热带物种）为了适应更高的环境温度而进化出了更高的 Topt，它几乎必然要通过提高 Ea 来实现。然而，这样做的代价是，它的热耐受范围 Tc - Topt 会被压缩，变得更窄。
这一发现为宏观生理学 (macrophysiology) 中的一个经典观察提供了全新的解释：为什么适应温暖环境的物种（高 Topt）往往具有更窄的热范围？传统的解释（如“Janzen假说”）认为这是因为热带环境更稳定。但 UTPC 揭示，这可能根本不是一种主动“适应”的结果，而是一种源于生物化学指数缩放的、无法逃避的根本性约束。
气候变化下的“万能”启示：一个全新的视角
这项研究为生物学提供了一项可用于检验偏离的零假设模型（null model）。在 UTPC 出现之前，科学家们总是在问：“为什么 TPC 是这个形状？”。现在，UTPC 告诉我们，这个形状是指数缩放的必然结果。
因此，未来的问题应该转变为：“是什么机制导致了生物偏离UTPC？”或者，“生物体（如恒温动物和部分变温动物）在多大程度上可以通过生理调节来摆脱 UTPC 的束缚？” 。
最后，这项工作对我们理解气候变化的影响具有“潜在的令人担忧的意义” (potentially concerning implication)。
UTPC 揭示的权衡是残酷的：当全球变暖迫使生物体通过提高其 Topt 来适应时，它们的热敏感性 (Ea)将不可避免地增加，同时其性能范围（Tc - Topt）将缩窄。
这对于生物的复原力 (resilience) 来说是双重打击 。未来的气候不仅平均温度更高，而且热浪等极端事件的“热变率” (thermal variability)也将更大。而那些努力适应了更高平均温度的物种，反而可能因为其热范围变得更窄，而更容易在突如其来的温度波动中崩溃。
UTPC 框架为这一预测提供了坚实的理论基础。在气候变化的时代，理解生物体如何——以及是否能够——调整和重塑它们的曲线，可能是区分未来“赢家”与“输家”的关键所在。
下一场热浪，谁会先掉出这条曲线？
参考数据库：https://github.com/AndrewLJackson/UTPC-paper
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