为什么人类明明体格不大，力量也不强，却长着掠食者的眼睛？|捕食|掠食者|猎物|瞳孔|竖瞳|食肉动物

因为——

人就是顶级猎食者。在智商和耐力面前，力量什么的都是小case。

人类是捕食者，自然长着捕食者的眼睛。

而且捕食者和被捕食者的眼睛，还真的有一定的区别性。动物究竟是长着正面视野，还是侧面视野，与生态位也是具有一定的相关性，并不是完全没有道理。

据《科学进展》，研究人员研究了陆地动物瞳孔形状对生态位的影响，发现瞳孔形状和生态位（即觅食方式和活动时间）之间存在显著的相关性。

研究表明，竖瞳的动物很可能是伏击的捕食者，日夜活跃，而横瞳的动物极有可能是被捕食者。

例如家猫和狐狸是竖瞳：

而绵羊和马这样的被捕食者，往往长着横瞳：

不同光环境下视网膜光照的控制：

视网膜照度是瞳孔面积和入射光强度的产物。因此，瞳孔扩张和收缩分别增加和减少视网膜照度，提供对不同光环境的初步适应。圆形瞳孔的收缩是通过环形肌肉来实现的，而狭缝瞳孔的闭合则需要两个额外的肌肉来横向压缩开口，从而允许更大的面积变化。

例如，家猫和壁虎的垂直狭缝瞳孔的面积变化分别为135倍和300倍（3-5倍），而人类的圆形瞳孔变化约为15倍（6倍）。在白天和夜间活跃的物种需要在昏暗的条件下足够膨胀，同时收缩到足以防止在白天炫目。

所以，瞳孔在需要比其他物种更多光调节的物种中被拉长，这是物种进化出长瞳孔的原因。

养过家猫的人都知道，猫瞳孔随着光线敏锐的变化情况。

竖瞳会产生散光景深，眼睛聚焦距离越近或越远的垂直轮廓图像就越清晰，而不同距离的水平轮廓图像则会变得模糊。这有利于伏击捕食者利用立体视觉估计垂直轮廓的距离，散焦模糊估计水平轮廓的距离。

横瞳在前方和后方创造出清晰的水平轮廓图像，创造出水平全景视图，有助于从不同方向探测捕食者，并在不平坦的地形上向前移动。

（a）不同的瞳孔形状。自上而下：家猫的垂直狭缝瞳孔，山猫的垂直细长（亚圆）瞳孔，人的圆形瞳孔，家羊的水平瞳孔。

图1a提供了垂直狭缝、亚圆形、圆形和水平瞳孔从上到下的示例。第一类垂直伸长的瞳孔可以充分描述为狭缝，但第四类水平伸长的瞳孔不能；水平伸长的瞳孔大致呈矩形，其纵横比随扩张和收缩而变化。有趣的是，没有陆地物种可以让研究人员获得斜长瞳孔的相关数据。

（b）瞳孔形状是觅食方式和昼夜活动的函数。轴是瞳孔形状[垂直拉长，亚圆形（但垂直拉长），圆形，或水平拉长]和觅食模式（食草动物，主动捕食者，或伏击捕食者）。每个点代表一个物种。颜色代表昼夜活动：黄色、红色和蓝色分别代表白天、多相和夜间活动。为了避免重叠，每个箱子中的点都被随机偏移。

图1b描绘了瞳孔形状作为研究人员数据库中觅食模式和昼夜活动的函数。生态位与动物的体型有着明显的关系。例如，食草动物（被捕食者）很可能有水平的瞳孔，大多数白天的捕食者都有圆形的瞳孔。此外，夜间和多相伏击的食肉动物通常有垂直的狭缝瞳孔。

（c）有关觅食、活动和瞳孔形状之间关系的统计测试结果。以觅食方式、活动时间、瞳孔形状为因子，以属为协变量，进行多项逻辑回归试验。计算圆形、亚圆形或垂直狭缝瞳孔与水平瞳孔作为觅食模式或昼夜活动函数的相对风险比。活动时间从昼间到多相到夜间,捕食方式由食草性捕食向主动性捕食向伏击性捕食转变。当相对风险比大于1时，自变量（觅食或活动）的方向变化与具有指定瞳孔形状的概率比水平瞳孔大相关。

图1c显示了利用觅食模式和昼夜活动预测瞳孔形状的多项逻辑回归结果。当动物从食草动物（猎物）转移到伏击捕食者时，垂直裂缝瞳孔的概率显著增加。此外，从猎物到伏击捕食者的亚圆形瞳孔和圆形瞳孔的概率也显著增加。此外，当动物从白天活动到夜间活动时，垂直裂缝和圆下瞳孔的概率显著增加。

觅食方式与活动时间、瞳孔形状之间的密切关系表明，在某些生态环境中，特定的瞳孔类型具有一定的功能优势。

为什么水平延长的瞳孔对被捕食者有利，而垂直延长的瞳孔对夜间和白天活动的伏击捕食者有利？

具有垂直狭缝瞳孔的眼睛具有散光景深：

垂直轮廓的眼睛比水平轮廓的眼睛更大（也就是说，由于散焦造成的模糊更小）。眼睛焦距前后的物体的模糊程度不同，因此水平轮廓的视网膜图像比垂直轮廓的视网膜图像更模糊（图2a）。

图2b表明，这些方程为不同的瞳孔方向和散焦提供了很好的图像模糊近似值（也就是说，当眼睛散焦时，衍射和其他像差对图像质量的贡献很小）。

图2c显示了自然场景的散光景深，用具有垂直狭缝孔径的照相机拍摄的深度变化场景的照片。相机聚焦在玩具鸟身上，因此，由于光圈的伸长，越来越近、越来越远的物体变得模糊，但垂直方向的物体比水平方向的物体要多。

从图1中，研究人员观察到垂直伸长的瞳孔在伏击捕食者中比在其他物种中更常见。

这些动物必须准确估计到潜在猎物的距离。三个深度提示，均基于三角测量，原则上可以提供所需的度量距离估计：

（i）立体视（两个视点产生的双目视差）；

（ii）运动视差（移动视点产生的图像差异）；

（iii）散焦模糊（产生的差异）通过投射到瞳孔的不同部位。

伏击的食肉动物不能使用运动视差，因为头部运动会向猎物暴露它们的位置。他们必须依靠立体视觉和离焦模糊，这也说明了，为什么伏击动物基本都是正面视野。

水平位移用垂直线比用水平线更容易测量，所以对于大致垂直的线，立体视是可以理解得最精确的。这可能就是为什么服务于中心视野的双目皮质神经元倾向于垂直。垂直狭缝瞳孔将较大景深（即模糊度较小）的方向与潜在猎物的垂直轮廓对齐。

这对拥有正面视野的、伏击的食肉动物是有利的，因为它有利于立体视觉，同时允许瞳孔区域发生大的变化，从而有效地控制照射视网膜的光线数量。

研究人员得出的结论是：

垂直延长的瞳孔是一个聪明的适应，它有助于立体视觉估计物体停留在地面上的距离，同时使模糊深度的垂直基线相对较大。这种水平分离的眼睛和垂直延长的瞳孔的排列，有助于对任何方向的轮廓进行深度估计。

如果瞳孔从竖瞳被拉长成横瞳，那么估计垂直和水平轮廓距离的能力就会受到影响。因此，许多拥有正面视野的伏击掠食者，可能使用差异和模糊互补的方式来感知三维布局，就像人类一样。

侧眼视野的捕食者视觉。

研究人员假设，拥有正面视野的伏击捕食者，垂直延长瞳孔允许互补使用差异和模糊，分别估计垂直和水平轮廓的距离。然而，一些伏击的食肉动物，如鳄鱼、短吻鳄和壁虎，有侧眼，因此不太可能有有用的立体视觉。

它们的距离估计大概要依靠散焦模糊，狭缝瞳孔再次允许更多的控制光圈面积，从而在昏暗和明亮的条件下实现功能性视觉。

但是为什么瞳孔的延伸率是垂直的呢？

狭缝瞳孔会产生散光景深，使得比眼睛焦距更近、更远的垂直轮廓保持相对尖锐。这使得动物可以看到站在地面上的物体，以便识别，同时也便于从相关的模糊梯度进行距离估计。垂直延伸比水平延伸更有利，因为它将短景深轴与地面或水面对齐，从而可以根据伴随的模糊梯度进行深度估计，并且它将长景深轴与垂直轮廓对齐，而垂直轮廓则为用于对象标识。

在拥有正面视野的伏击食肉动物中，眼睛的高度可能会影响瞳孔垂直延长的可能性。

在图3a中，两个眼睛高度不同的观察者沿着地面固定点。眼睛聚焦在距离：猫比人类更近。固定轴上方和下方的光线分别在距离Z1+和Z1-处与地面相交（红色和绿色）。固定轴与固定上下轴之间的距离差（屈光度）如图3b所示。不同曲线对应不同的眼睛高度。除了靠近脚部，基本上看不到观察者固定在地面上的距离。因此，瞳孔大小固定的眼睛的屈光度差异的主要决定因素是眼睛离地高度。

（a）两位不同眼高的人类和家猫观察者，h1和h2，固定地面。相对于地球垂直的固定方向为θ。沿地面的固定距离为d1和d2，沿视线的固定距离为z0。眼睛聚焦在Z0处，因此固定点上方和下方的点被散焦。

（b）离焦（屈光距离差：1/z0−1/z1+和1/z0−1/z1−）作为沿地面固定距离的函数。红色和绿色曲线分别对应于固定上方和下方的离焦5°（=±5°）。不同的曲线代表不同的眼高。瞳孔大小如何随眼高变化？轴向长度与眼高的平方根成正比，假设瞳孔大小与眼睛大小成正比，分析表明，离焦信号在高一些的动物中确实较弱。

（c）不同垂直偏心的散焦（屈光距离差异）。观察者正在固定地面，不同的曲线代表不同高度的动物。与之相对应的偏心度，以虚线垂直线表示。由于（b）中的离焦几乎与固定距离无关，研究人员用一条曲线来表示离焦与视网膜偏心率之间的关系。

图3c显示了在不同的眼睛高度下，屈光度差异随垂直视网膜偏心率的变化。眼睛靠近地面的矮一些的动物会在视网膜上经历更大的变化。

（d）不同高度观察者的地面图像。将视场为30°且孔径为4.5 mm的虚拟摄像机对准θ=56°的平面。摄像机聚焦在距离Z0的黑十字上。从上到下，z0分别为0.6、0.2和0.1 m（分别为1.7d、5d和10d）。

图3d通过显示当相机靠近表面（底部面板）时的模糊渐变比远离表面（顶部面板）时大得多来说明这一点。

如果瞳孔大小与眼睛高度成比例，那么离焦信号在矮到高的动物之间不会发生变化。然而，眼睛大小（因此瞳孔大小）与眼睛高度的平方根大致成正比。

正如研究人员所说，拥有正面视野的的伏击捕食者在攻击前使用立体视觉来测量猎物的距离。为了精确起见，它们需要足够锋利的垂直轮廓。图3表明，在较矮的动物中，减少垂直轮廓模糊的需要更大，因此限制瞳孔水平方向的选择性压力更大。此外，短小动物靠近地面的视角会在视网膜上产生较大的模糊梯度，从而使模糊深度成为估计地面距离的一种潜在的更有效的方法，而不是在高大动物身上。

因此，研究人员预测，比起较高的动物，拥有正面视野的伏击掠食者更有可能拥有垂直的狭缝瞳（竖瞳）。

在研究人员的数据库中，65个拥有正面视野的的动物，其中伏击的捕食者里，有44个拥有垂直的瞳孔，19个拥有圆形瞳孔。在那些有垂直瞳孔的动物中，82%的肩膀高度小于42厘米。在那些有圆形瞳孔的动物中，只有17%的小于42厘米。

几乎所有鸟类都有圆形瞳孔。

对于这样的现象，身高和瞳孔形状之间的关系提供了一个潜在的解释，近地平面不是鸟类视觉环境的突出部分，鸟飞的视觉环境主要在高空。

已知的唯一有狭缝瞳孔（垂直伸长）的鸟类是掠食者，黑剪嘴鸥的主要觅食方法是用其较低的喙在水中靠近水面飞行，当它接触到猎物时会迅速关闭。黑剪嘴鸥是昼夜活动的。这个生态位在视觉上有点类似于短陆地掠食者遇到的生态位，它们的瞳孔往往是垂直的。

水平伸长的瞳孔（横瞳）的进化策略

具有水平瞳孔的陆生动物极有可能成为猎物（42种食草动物中，36种具有水平瞳孔）。

研究人员发现27种被归类为猎物的陆生动物中有26种的横向角度大于87°。因此，陆生猎物很可能有水平伸长的瞳孔和水平放置的眼睛。

视野是动物头部周围的空间区域，动物可以从中收集视觉信息。

视野有两部分：

双目区，即两只眼睛都能看到的动物前面的区域；

单眼区，即一只眼睛或另一只眼睛所看到的区域。

盲区是双眼都看不见的区域，侧偏角是双目、单眼和盲区水平范围的一个很好的预测因子。

大的横向角（即，发散的光轴）产生宽的单眼视场，很少有双眼重叠，从而使盲区的宽度最小化。大多数陆地侧眼动物都是被捕食者，因此它们的适应策略是检测接近地面的捕食者，并迅速逃离以避免被捕获。

这一战略的视觉要求是惊人的。

一方面，这些动物必须能看到全景，才能发现可能从不同方向接近的捕食者。

另一方面，他们必须在前方方向上看得足够清楚，以引导快速移动越过潜在的崎岖地形。

在这两种情况下，最重要的区域都集中在地面上或靠近地面。

因为生存的视野要求，所以绝大多数的被捕食者都是侧眼视野，尤其是草原（近地）动物。（例如，绵羊、山羊、马、白尾鹿和驼鹿）

图4a在平面图中显示了无限远直线对象和不同水平偏心度的焦点表面：红色代表垂直线，绿色代表水平线。红绿线的区别是斜入射散光的一种表现。

图4b的上半部分和下半部分分别显示圆形和水平瞳孔的结果，左右半部分分别显示水平和垂直横截面的结果。水平延长瞳孔的缩小垂直范围增加了水平轮廓的景深，从而减少了此类轮廓的模糊。

因此，水平瞳孔可以使斜入射散光引起的水平轮廓模糊最小化。通过减少水平面的模糊，水平延长的瞳孔提高了动物前后地面特征的图像质量。这无疑有利于在不平坦的地形上进行视觉引导，同时也能在撞击视网膜的光线量上产生更大的动态范围。垂直延长瞳孔（竖瞳）的结果与水平延长瞳孔相同，但旋转90°。因此，垂直的瞳孔可以减少动物头部上方和下方垂直轮廓的模糊。

图4c显示了由于瞳孔形状而产生的另一个重要光学效应。彩色轮廓线对应不同的吞吐量，其中吞吐量定义为最终到达视网膜的入射光的比例。对于圆形瞳孔，ISO吞吐量轮廓在眼睛背面是圆形的。

由于瞳孔水平延长，有助于动物前后的视觉功能。垂直方向压缩轮廓也是有利的，因为它减少了头顶阳光的量，否则会打击视网膜。有趣的是，这些动物中有许多在瞳孔顶部有梳状结构，称为黑体，这些结构也有助于减少眩光到头顶的阳光。

因此，水平拉长的瞳孔（横瞳）允许眼睛沿着地面的重要方向捕捉光线，同时减少在不太重要的方向捕捉光线，大量光线可能从该方向入射。垂直延长瞳孔（竖瞳）的结果再次相同，但旋转90度。

研究人员得出的结论是，陆地猎物（被捕食者）的最佳瞳孔形状是水平拉长的。这样的瞳孔提高了动物前后水平轮廓的图像质量，从而有助于解决在横向放置眼睛的情况下，引导快速向前移动的基本问题。它也有助于水平全景视图，以检查沿着地面接近的捕食者。

进一步对相关侧眼视野的被捕食者进行研究，研究人员的预测，即长瞳孔所赋予的功能优势是作为头距的保持。对于像绵羊和马这样的放牧动物来说，这意味着瞳孔与地面的投影保持大致的直线，因为动物将头直立以扫描环境，并将头向下倾斜以放牧。许多侧眼视野的物种都有以眼睛水平子午线为中心的高受体密度条纹视网膜，补偿眼球运动与头部倾斜也有助于对齐条纹与地面的投影。

多瞳孔的进化策略

除了长瞳、圆瞳，研究人员还对多瞳孔的动物进行了研究。

例如，壁虎、鳐鱼、比目鱼、鲶鱼和瓶鼻海豚等一些物种的瞳孔在明亮的光照下收缩成多个小孔。单个光圈必须缩小到较小的尺寸才能获得较大的景深，这将大大降低视网膜的亮度。由于离焦图像的图像质量受到严重影响，景深的概念并不能真正应用于多孔径系统。例如，一个点物体有两个针孔，每当物体在眼睛的焦平面的前面或后面时，它就会在视网膜上产生两个锐利的图像。

壁虎的眼睛，当瞳孔膨胀时，它是大而圆的；当收缩时，它会产生三个或四个垂直排列的针孔，面积变化约为300倍，因此瞳孔允许在明暗环境中控制视网膜照明，这与动物的多相行为一致。壁虎是伏击的食肉动物，因此它们必须测量到与猎物之间的距离，而不会被暴露。他们的眼睛是侧面的，所以他们大概不能用立体视觉来测量距离。壁虎使用离焦模糊来估计距离，类似于一些临床眼科检查中使用的谢纳原理。

壁虎和其他具有多孔瞳孔的动物可以利用图像分离来引导适应，一旦适应，就可以利用控制晶状体的肌肉组织发出的额外视网膜信号来判断距离。变色龙虽然是大的单孔瞳孔，但同样是利用这样的一种机制来估计捕捉猎物时的距离。

研究人员得出结论，多针孔瞳孔是一个聪明的适应，它提供了一个有效的大基线，以便从模糊估计深度，同时也允许视网膜照明的大幅度减少。

生态位与瞳孔形状之间的显著相关性，意味着选择压力决定了不同谱系的最佳形状。研究人员数据库中的许多物种是密切相关的，也许今天的生态位形状相关性是由于少数共同祖先的进化。

通过相关的分析表明，垂直狭缝瞳孔大小至少是同一祖先的两倍，圆形瞳孔和亚圆形瞳孔大小多达六倍。这表明，相关瞳孔之间是互相独立进化而来的。

通过猫科和犬科的分析，看竖瞳和圆瞳的进化关系。

猫科动物的分析表明，现代猫科动物的最后一个共同祖先是夜行性或多相潜行捕食者，瞳孔垂直。在进化树中，亚圆形的瞳孔是原始状态的两到四倍，而圆形的瞳孔是原始状态的六倍。猫科动物的瞳孔形状与昼夜活动显著相关，与觅食方式没有显著的相关性。因为，在整个猫科种群中，无论什么种属，从始至终觅食策略几乎没有变化。因为昼夜活动时间而独立进化，猫科动物出现了垂直狭缝瞳孔和亚圆形瞳孔，二者是独立进化的。

对犬科的祖先分析表明，最后一个共同的祖先是一个多相的，具有亚圆形瞳孔的伏击捕食者。垂直狭缝和圆形瞳孔各进化两次。犬瞳孔形状与昼夜活动和觅食方式显著相关。犬科的瞳孔进化，与活动时间和觅食方式有关。相关结果也表明，垂直狭缝和圆形瞳孔的犬类是独立进化的。

可以看出，犬科瞳孔形状的转变在谱系内和谱系间发生了多次。这种转变通常与特定的生态环境有关：白天活动和主动觅食的圆形瞳孔，夜间活动和伏击觅食的垂直细长瞳孔，以及被捕食的水平瞳孔。瞳孔形状在这些家族中发生变化的次数意味着眼睛孔径的形状是随着环境的变化而变化的，而不是由于一些共同祖先的出现。