北京时间12月12日，国际顶级学术刊物《科学》（Science）在线发表了中国农业大学园艺学院张小兰教授团队在黄瓜生殖发育领域取得的最新成果：《ARF3介导的生长素信号对黄瓜性别决定至关重要》（ARF3-mediated auxin signaling is essential for sex determination in cucumber），揭开了生长素促进雌花产生的神秘机制，鉴定到关键调控因子CsARF3（Auxin Response Factor 3），并阐释了生长素和乙烯在性别决定上的互惠关系，为植物性别决定的调控网络提供了全新的认识。
古人识草木，多辨“花叶果”之形，却少知其“性别”之异。
被子植物的性别决定，不仅是进化成功的重要标志，更是解锁农业增产、推动杂交制种的关键密码。植物性别并非仅由染色体决定，还受基因调控、激素水平、环境信号（温度、光照、养分）的调控，其复杂性远超动物。
葫芦科作物性型表现丰富，已逐渐成为研究性别决定的典型模式植物。葫芦科作物的花在早期发育阶段是两性的，随着心皮原基或雄蕊原基的发育停滞产生单性花。“生长素促进雌花产生”这一现象自上世纪50年代被植物学家观察到以来，一直是植物生理学领域的“未解之谜”，且生长素与乙烯是如何协同调控植物单性花发育的遗传机制仍模糊不清。
图1 黄瓜CsARF3基因促进雌花产生
该研究发现，外源喷施生长素可明显增加黄瓜雌花比例，生长素响应因子CsARF3 不仅能响应外源生长素，且在雌花芽的心皮原基中的表达量显著高于雄花芽。
CsARF3突变能够导致雌花转变为雄花，即使外施生长素也不能回补CsARf3突变体的表型。而CsARF3的过表达株系显著提高了黄瓜雌花比例（图1）。
生化与遗传数据表明，CsARF3一方面直接结合雌性决定抑制基因CsWIP1的启动子，抑制CsWIP1的转录；另一方面结合分生组织决定基因CsSTM的启动子促进其表达，最终促进雌花的产生。
这一发现首次将CsARF3基因与生长素促进雌花产生的过程紧密关联，并阐释了CsARF3调控雌花发育的分子机制。
图2 黄瓜CsARF3介导的生长素信号调控性别决定的分子机制
已有研究证实在心皮原基早期表达的乙烯合成基因CsACS1G/CsACS11能够促进雌花的产生，而在花心皮原基稍晚表达CsACS2能够抑制雄蕊的产生。那么，生长素和乙烯如何协同调控雌花的生成？
研究人员发现CsARF3突变能够阻断CsACS1G介导的雌花产生，有趣地是，外施乙烯能够而生长素却不能够诱使Csacs11突变体产生雌花，暗示着早期的乙烯通过CsARF3促进雌花的产生。
另一方面，CsARF3能够促进CsACS2的表达抑制雄蕊的发育，表明乙烯与生长素在促进雌花生成方面存在互惠调控关系：花发育早期生成的乙烯通过生长素促进心皮发育，而生长素则进一步刺激产生更多的乙烯抑制雄蕊的发育，从而促进雌花的产生（图2）。
这一研究成果不仅破解了“生长素促进黄瓜雌花产生”之谜，极大丰富了被子植物单性花发育调控网络，而且为理解激素信号如何调控植物器官发育提供了全新的视角，为农业生产中的作物性别调控提供了精准的分子靶点。
文章主要作者：从左到右依次为博士后韩立杰、张小兰教授、周朝阳副教授
中国农业大学为该论文第一通讯单位，中国农大园艺学院博士生韩立杰为论文第一作者（现为在站博士后），教授张小兰和副教授周朝阳为共同通讯作者，西北农林科技大学教授李征，副教授沈俊俊参与了该研究工作。该工作得到了国家自然科学基金委，山东省重点研发计划及中国农业大学“2115人才培育发展支持计划”等项目资助。
张小兰教授简介
中国农业大学二级教授，博士生导师，国家杰出青年科学基金获得者。长期从事黄瓜株型调控和果实发育的分子遗传机制研究，以第一或通讯作者在Science、Nature Communications、PNAS、Plant Cell等期刊发表论文70余篇，其中自然指数期刊论文12篇，高被引论文6篇，研究成果入选“2020年中国农业十大科技进展”。授权发明专利3件，选育黄瓜新品种3个，作为副主编撰写教材2部，其中《园艺学总论》获全国教材建设奖二等奖。主持国家自然科学基金重点项目等科研项目14项。现任Vegetable Research主编、Horticulture Research副主编、《园艺学报》和Horticultural Plant Journal两刊编委，中国园艺学会女科学家分会副理事长及中国园艺学会多个分会常务理事。
编辑、审核：石瑾鹏
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