Complex Oscillatory Dynamics in Neural Populations Using Map-Based Models
映射模型的神经群体复杂振荡动力学
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摘要
本论文探讨神经群体中复杂振荡动力学的涌现机制，重点关注奇美拉态（chimera states）、相位–振幅耦合（PAC）与亚稳态（metastability）等关键现象。神经振荡在协调脑功能、促进信息整合及支持认知过程中起基础性作用。要理解此类振荡动力学的产生机制，需同时考察塑造神经活动的因果交互作用，以及结构组织对复杂振荡特征的影响。
为此，我们采用两阶段计算建模策略：第一阶段构建了一个由两个映射神经元群体组成的系统，通过平均场耦合相互作用，用于分析同步状态，并量化奇美拉态中的信息流向；第二阶段引入更具生物真实性的模型——纳入突触交互作用，并采用源自皮层组织的连接网络，以探究结构因素如何影响PAC与亚稳态等复杂振荡特征的涌现。
研究发现：奇美拉态呈现出明确的定向信息流，即从去同步化群体流向同步化群体，为癫痫、自闭症等疾病状态提供了新见解；此外，引入真实皮层连接结构可显著增强PAC与亚稳态，凸显皮层分层组织在塑造振荡频段与适应性脑动力学中的关键作用。
通过将计算建模、映射神经元模型与实验洞见相结合，本工作旨在深化对神经活动动态振荡特征的理解，并阐明其在正常与病理脑状态中的重要意义。
1. 引言
自20世纪20年代伯格（Berger, 1929）开创性研究以来，借助多种方法对神经活动节律模式的探索与表征，持续推动着我们对大脑的理解——无论从临床还是科研视角皆如此（Mulert & Lemieux, 2010；Niedermeyer 等, 2011；Nunez, 1981）。神经振荡对于协调脑功能、促进不同神经网络间的信息整合以及支持复杂认知任务至关重要（Buzsáki & Draguhn, 2004）。此类节律模式源于单个神经元及其突触网络之间的复杂相互作用（Wang, 2010）。
许多振荡状态包含多种动力学成分，它们可同时共存并相互作用——既可发生于同一脑区内部，亦可跨不同脑区进行（Bick 等, 2020；Buzsáki 等, 2013）。奇美拉态（chimera states）即为典型例证：同步化与去同步化活动可在相互连接的神经群体内或之间同时共存（Bansal 等, 2019）。同理，相位–振幅耦合（PAC）体现了不同频率节律间的另一种交互形式：低频节律调制高频节律的振幅，从而揭示了脑内振荡间复杂的层级耦合关系（Salimpour & Anderson, 2019）。
尽管自首次实验记录以来，振荡研究已近百年，但对其复杂动力学如何涌现的理解仍存在显著空白。神经科学中一个根本性挑战在于：神经群体如何自组织以产生并维持复杂的振荡状态？尽管单神经元活动已被广泛刻画，一个关键开放问题依然悬而未决：复杂的振荡动力学如何在神经群体中涌现？
为回答此问题，本工作分两阶段展开：
第一阶段提出一个由两个映射神经元群体组成的模型，二者通过平均场相互作用，旨在界定表征同步状态的全局耦合参数，并量化奇美拉态中同步与去同步神经群体间的信息流向；
第二阶段则在保持相同局部动力学、仅含单一神经元群体的前提下，采纳更具生物学合理性的方案：以映射神经元间的突触连接替代平均场耦合，并整合源自人脑皮层组织的连接网络，以此探究上述因素如何影响PAC与亚稳态等复杂振荡特征的涌现。通过这两阶段研究，我们力求更深入理解此类振荡动力学的生成机制及其在正常与病理脑功能中的作用。
要深入理解脑中复杂振荡特征的涌现，关键在于并行考察：
（i）塑造其动力学的因果交互作用；
（ii）神经网络结构组织的影响。
奇美拉态最初在耦合振荡器理论中被描述，现已被提出参与多种脑过程，包括不同物种中的单半球睡眠以及癫痫发作等病理状态（Glaze & Bahar, 2021；Lainscsek 等, 2019）。因此，不仅需识别奇美拉态及其他集体状态，更需探究其涌现背后潜藏的因果机制——尤其在脑动力学背景下。与此同时，神经振荡源于跨空间尺度的复杂相互作用，既受网络层级连接影响，亦依赖单个神经元与突触的动力学特性（Wang, 2010）。近期研究强调皮层分层组织的重要性：特定频段振荡源于特定皮层层次（Mendoza-Halliday 等, 2024），这凸显了探究连接模式如何塑造PAC等关键振荡属性的必要性。此外，鉴于PAC等模式可促进神经活动状态间的自发转换（Sase & Kitajo, 2021），对亚稳态的研究对理解大脑的适应性动力学亦至关重要。
为探究上述方面，本研究采用映射神经元模型作为分析复杂神经动力学的核心框架。此类模型计算高效、概念简洁，是模拟神经活动的有力工具（Ibarz 等, 2011）。其源于“整合–发放”（integrate-and-fire）框架，以更低维数对单个神经元行为给出简化却鲁棒的表征，能有效捕捉振荡与混沌等动力学行为（Courbage & Nekorkin, 2010）。其离散时间特性使其特别适用于大规模神经群体及涌现振荡现象的研究——在这些场景中，计算效率与可扩展性至关重要（Ibarz 等, 2011）。因此，本工作亦致力于进一步拓展映射神经元模型的能力与应用场景，评估其刻画神经动力学关键特征及群体行为的有效性。
本研究的意义在于：聚焦神经动力学中的奇美拉态，以期深化对神经系统疾病与单半球睡眠机制的理解；通过探究此类状态如何影响脑功能，旨在揭示异常神经同步模式的潜在生成机制（Lainscsek 等, 2019）。同时，我们力求增进对PAC与亚稳态等关键振荡特征的认识——这些特征已在多种哺乳动物中被观测到，是认知任务中脑区间通信的基础（Billeke 等, 2020）。鉴于振荡模式在神经通信中的核心地位，研究PAC将有助于阐明脑区如何协同完成复杂认知功能。最后，计算模型作为关键理论工具，可更有效地解释实验数据、模拟复杂神经行为，从而提升我们对健康与病理状态下脑动力学的预测能力。
本论文后续结构如下：
第2章《映射神经元交互群体中的奇美拉态与信息传递》聚焦第一阶段研究；
第3章《皮层连接对神经网络中相位–振幅耦合与亚稳态的影响》探讨第二阶段工作。
两章均采用相似结构：先介绍案例背景，继而阐述所用模型，再说明分析指标与结果，最后给出结论。
第4章为全文总结。
- 映射神经元交互群体中的奇美拉态与信息传递
摘要
我们研究了一个由两个相互作用的映射神经元群体组成的系统中同步行为与奇美拉态的涌现，其中每个映射单元呈现类神经的混沌动力学。我们在系统的耦合参数空间中刻画了四种集体状态：完全同步、广义同步、奇美拉态与非相干态。我们量化了奇美拉态下两个神经元群体间的信息交换，发现其信息流具有明确方向性——由去同步化群体流向同步化群体；即在奇美拉态中，非相干群体充当了相干群体的“驱动者”。该特征不依赖于群体规模或划分方式。我们的结果为理解与奇美拉态相关联的脑过程（如单半球睡眠与癫痫发作）中出现的通信机制提供了新见解。
2.1 引言
研究由相互作用动力学单元群体构成的系统中涌现的集体状态，是复杂性科学中的重要课题。此类系统已在诸多领域得到广泛探讨，例如：耦合振荡器网络（Abrams 等，2008；Montbrió 等，2004）、两种生物种群的共存（Goel 等，1971；Gomatam，1974）、两种语言的竞争（Patriarca 与 Leppänen，2004）以及神经网络（Maslennikov 与 Nekorkin，2014；Stefanescu 与 Jirsa，2008）。在神经科学背景下，对相互作用动力学单元群体的研究有助于理解大脑的功能动力学（Cardanobile 与 Rotter，2011；Magyar 与 Collins，2015）。双群体模型已被应用于多项研究，如分离皮层神经集群间振荡的同步（Bibbig 等，2002）、神经信息处理（Battaglia 等，2012），以及延迟耦合神经群体间的相位相干性转变（Barardi 等，2014）。
在许多系统中，集体行为可表现为由群体内部及群体间相互作用所引发的同步状态。近期，动力学网络中的奇美拉态研究引起了广泛关注（Abrams 与 Strogatz，2004；Kuramoto 与 Battogtokh，2002；Panaggio 与 Abrams，2015；Zakharova，2020）。奇美拉态指在时空系统中，同步子集与异步子集元素共存的现象。对于两个相互作用的群体系统而言，奇美拉态表现为一个群体呈现同步行为，而另一群体保持去同步状态。此类状态已在多种由两个耦合振荡器群体构成的系统中被发现（Abrams 等，2008；Laing，2010；Martens 等，2016；Omelchenko 等，2011；Premalatha 等，2017），亦存在于两个社会群体的跨文化互动中（González-Avella 等，2014）。实验上，奇美拉态已在两组耦合机械振荡器（Martens 等，2013）与电化学振荡器（Tinsley 等，2012）中被观测到。
奇美拉态已被关联至多种脑过程：包括鸟类、水生哺乳动物及爬行动物等物种中的单半球睡眠（Lesku 等，2009；Rattenborg 等，2000），以及人类癫痫发作时的脑电图模式（Andrzejak 等，2016；Lainscsek 等，2019）。在基于大脑皮层数据构建的双层网络脑模型中（Kang 等，2019），以及具有单向层间连接的双层神经网络中（Li 等，2019），亦发现了奇美拉态。神经系统的奇美拉研究多集中于耦合微分方程模型，如 Hodgkin–Huxley 模型（Glaze 等，2016）、Hindmarsh–Rose 模型（Bera 等，2016；Glaze 与 Bahar，2021；Hizanidis 等，2016）及 FitzHugh–Nagumo 模型（Essaki Arumugam 与 Spano，2015；Omelchenko 等，2015）。近期，奇美拉态亦在采用 Rulkov 离散时间映射描述局部神经型动力学的网络中被报道（Mehrabbeik 等，2021；Rybalova 等，2019）。
在许多情形下，不仅需对奇美拉态或其他集体状态进行表征，更需理解系统各组成部分之间导致此类行为的因果关系。尤其值得注意的是，信息传递测度已被证实可有效量化各类复杂系统中子系统之间以及功能结构之间的驱动–响应型因果关系（Bossomaier 等，2016）。例如，混沌动力学网络中非平凡集体行为的涌现，已被关联于信息从全局尺度向局部尺度的流动（Cisneros 等，2002）。在神经科学中，传递熵（transfer entropy）方法已被广泛用于评估脑电数据集间的相互依赖性（Wibral 等，2014）。此类测度可进一步用于判断脑区间的耦合方向（Li 等，2020）与功能连接性（Ursino 等，2020）。
本文中，我们研究了一个由两个相互作用的混沌映射神经元群体组成的系统中同步与奇美拉态的涌现过程，其中映射单元具有类神经动力学特性。我们刻画了系统中出现的多种同步状态：完全同步、广义同步、奇美拉态与非相干态。具体而言，我们聚焦以下问题：在神经动力学网络的奇美拉态中，谁是驱动者？ 为此，我们采用 Schreiber（2000）提出的信息传递测度，量化奇美拉态下同步群体与去同步群体之间的信息流，以期深入理解与脑部病理相关的通信机制。我们比较了奇美拉态中两个群体平均场之间的信息传递量。相较基于延迟互信息与庞加莱截面、用于探测相位振荡器网络奇美拉态中信息流向的既有方法（Deschle 等，2019），我们的方法更为简洁高效。
第 2.2 节介绍了一个通过平均场相互作用的双群体模型，并定义了用于表征同步状态的序参量；第 2.3 节描述了系统中不同集体同步状态所对应的时空模式，并在由系统耦合参数构成的相空间中对各类集体状态进行了刻画；第 2.4 节计算了奇美拉态下两个神经元群体间的信息传递，发现信息流存在明确方向——从去同步群体指向同步群体；第 2.5 节给出结论。
2.2 两个相互作用的映射神经元群体模型
耦合映射格点或耦合映射网络是时空动力学系统，其空间与时间变量为离散量，但状态变量为连续量。它们由一组在格点或网络上相互作用的映射（或迭代函数）构成，这些映射被视为节点（Kaneko, 1984; Waller & Kapral, 1984）。耦合映射网络为研究空间扩展系统的多种过程提供了有用模型，且具有计算效率高的优势（Kaneko, 1993）。耦合映射系统的离散空间特性使其适用于非均匀网络上的动力学研究（Cosenza & Kapral, 1992）。
每一群体的同步状态可通过以下 渐近时间平均量 进行表征（在舍弃一定数量的瞬态过程 τ 之后）：
其中，γ 和 ρ 是控制参数，可用于选择模型的不同时间行为模式。图 2.2 展示了当参数取值为 ν = 0.001、ρ = 4.6、γ = 0.225 时，Rulkov 映射变量的时间演化过程——这些参数值对应于文献（Shilnikov & Rulkov, 2003）所报道的混沌发放区域。
2.3 同步与奇美拉态
2.4 奇美拉态下神经元群体间的信息流
综上所述，尽管我们的模型结构对称，系统中仍涌现出功能性的方向性——即在奇美拉态中，群体 D D 充当群体 S S的驱动者。这一结果在癫痫发作的背景下尤为重要，因为已有研究将癫痫发作与脑动力学中的奇美拉态相关联（Andrzejak 等, 2016; Lainscsek 等, 2019）。研究发现，在癫痫发作期间，振荡存在从丘脑到致痫区的显著耦合方向（Li 等, 2020）。
为了研究所观察到的信息传递方向性是否依赖于系统内两个群体是否耦合，我们采用了二项式检验。该检验的成功概率设为 0.5，对应零假设：在不存在方向性偏倚的情况下，观测到任一方向上更高信息传递的概率是相等的。因此，任何对该概率的显著偏离均表明信息传递中存在偏好性的方向。
对于耦合群体系统，信息传递始终偏向同步化群体。在91%的情形中，从去同步化群体到同步化群体的信息传递量大于反向传递量，且具有极小的p值（p < 2.2 × 10⁻¹⁶），表明该结果具有极强的统计显著性。
相比之下，对于非耦合群体系统，结果则不够明确：在58%的模拟中，从去同步化群体到同步化群体的信息传递量大于反向传递量，但其p值为0.1332，表明该差异在统计上不显著。
上述结果表明：在具有嵌合态（chimera state）的耦合群体中，群体间的耦合会导致信息传递呈现出明确且统计显著的方向性；而在非耦合群体中，则未观察到此类显著偏倚。
2.5 结论
耦合映射网络模型具有计算高效、概念简洁、所需成分少等优点，适用于研究复杂系统及脑动力学中的多种时空过程，包括同步现象。本文研究了一个由两个相互作用的耦合映射群体所构成的系统，各群体内部单元具有类神经元动力学特性，并通过全局互反馈相互耦合。我们重点关注局部映射呈现混沌脉冲行为的参数区域；已有研究表明，神经元中的混沌动力学可产生更丰富的响应模式，这对神经计算具有重要意义（Rasmussen 等，2017）。
我们刻画了该系统中涌现出的四种集体同步状态：
(i) 完全同步：两个群体彼此同步；
(ii) 广义同步：每个群体内部同步，但两群体之间不同步；
(iii) 嵌合态（chimera state）：一个群体同步，另一个群体保持非相干（去同步）；
(iv) 去同步态：两个群体均处于去同步状态。
嵌合态具有概率性，其出现依赖于初始条件。在嵌合态所出现的参数区域内，该两群体系统呈现多稳态性（multistability），即在相同参数下多个吸引子共存。此类行为典型地出现在动力系统中的相变区域；嵌合态可被视为有序相与无序相之间的中间态。
我们发现，在嵌合态中存在明确的信息流方向：信息从去同步化的神经元群体流向同步化的神经元群体。该结果不依赖于群体规模或划分方式；换言之，在嵌合态中，非相干群体充当驱动者（driver），而相干群体则作为响应者（response）。这一发现与既往研究一致——例如，Li 等（2020）在癫痫皮层电图（ECoG）数据中应用传递熵度量，发现发作期间丘脑前核显著地向同步化的癫痫起始区传递信息。
尽管本文结果基于特定的类神经元映射（map-based neuron）局部动力学，我们预期：在更一般的动力学网络中出现的嵌合态里，去同步子集→同步子集的驱动–响应因果关系仍可能普遍存在。
此类模型——其中特定耦合参数可诱发同步与嵌合态——有助于深入理解某些神经现象，例如单半球睡眠（unihemispheric sleep），以及与脑区内及脑区之间神经同步活动异常相关的大脑疾病（Wang & Liu, 2020）。已有大量研究表明，癫痫、阿尔茨海默病、帕金森病及自闭症等神经疾病均与异常的神经同步模式密切相关（Babiloni 等, 2017；Delbeuck 等, 2003；Dinstein 等, 2011；Jiruska 等, 2013；Uhlhaas & Singer, 2006）。
基于映射的神经元模型（map-based neuron models）在神经科学领域日益受到重视，并已被多项研究所采用（Nowotny 等, 2005；Sa-yari 等, 2023；Yu 等, 2016）。尽管本文所用的双群体模型在生物学细节上并不特异（即不追求高生物保真度），但它能涌现出丰富的集体行为，因而可成为计算神经科学中有价值的理论工具。
未来对本文所提出的双相互作用群体模型的拓展方向应包括：
- 时间延迟的影响；
- 局部动力学的异质性；
- 不同类型的连接网络结构；
- 驱动系统与自主系统中集体状态的相似性比较；
- 外部输入的作用等。
3. 皮层连接性对神经网络中相位–振幅耦合与亚稳态的影响
摘要人脑皮层中的神经振荡通过促进不同脑区之间的信息交流，在认知功能中发挥着关键作用。近期的计算模型已对这些振荡的动力学特性展开研究，通常聚焦于网络拓扑结构以及兴奋性与抑制性相互作用之间的平衡。然而，脑连接模式与复杂振荡特征（如相位–振幅耦合，PAC）的涌现之间关系仍鲜有探索。在本研究中，我们提出一种基于映射的神经元模型（map-based neuron model），该模型整合了源自真实人脑皮层组织的连接结构。我们考察了这种网络结构如何影响PAC及系统亚稳态（metastability）的涌现。我们采用调制指数（modulation index, MI）量化PAC，并以谱熵（spectral entropy）衡量信号的亚稳态程度，进而将具备生物学真实连接性的网络与随机置换连接的对照模型进行比较。结果表明：基于真实皮层组织连接的网络中，PAC的强度显著更强，且振荡频率范围更广、谱熵更高，提示该网络具有更强的灵活性与适应性。这些发现凸显了皮层网络结构在复杂神经振荡生成中的关键作用——此类振荡可能是多种认知过程的潜在基础。
3.1 引言
人脑皮层中的神经振荡呈现出特定的模式，对认知功能至关重要（Buzsáki & Draguhn, 2004）。此类振荡不仅促进脑区内、也促进脑区间的信息交流，从而确保记忆、注意与认知等过程中精准的时间协调（Roux & Uhlhaas, 2014；Soto-Icaza 等, 2019；Ward, 2003）。神经振荡在认知加工中的作用不仅得到实验支持，亦有大量计算与数学模型加以佐证（Doelling & Assaneo, 2021；Ermentrout & Chow, 2002）。事实上，这些模型强调了多种因素的重要性，例如：耦合强度（Ghosh 等, 2020）、兴奋性与抑制性突触之间平衡对全局神经活动动力学的影响（Trousdale 等, 2012），以及网络架构本身（Shao & Ostojic, 2023；Zang 等, 2024）。
尽管神经振荡常近似表现为简单的正弦波形，但其本质是复杂的动力学现象，由神经元固有特性与神经环路之间精细的相互作用共同塑造（Buzsáki & Draguhn, 2004；Cole & Voytek, 2017）。这类振荡在不同空间尺度上均有体现，反映了网络层级连接性与单个神经元及突触动力学的综合影响（Wang, 2010）。近期研究进一步揭示了皮层分层组织的关键作用——各层内特定的连接模式有助于不同振荡频段的产生（Mendoza-Halliday 等, 2024）。因此，要深入理解这些振荡模式，必须进一步探索皮层连接性如何支撑振荡活动的涌现，从而在结构组织与复杂振荡特征之间架起桥梁。
为弥补这一空白，本研究聚焦于相位–振幅耦合（PAC）与亚稳态这两类关键振荡特征，并考察其如何受人类皮层连接模式的塑造。我们特别纳入以下已报道的皮层连接偏倚特性：兴奋性神经元更倾向于与同层其他神经元建立连接；此外，兴奋性–抑制性神经元之间的耦合在层内更强（Campagnola 等, 2022；Galakhova 等, 2022；Sadeh & Clopath, 2021）。
相位–振幅耦合（PAC）是一种特定形式的跨频耦合，指低频节律的相位调制高频节律的振幅（Salimpour & Anderson, 2019）。这种低频振荡相位与高频振荡振幅之间的关系，可在单一群体内部或不同群体之间出现（Chehelcheraghi 等, 2016；Salimpour 等, 2024）。
尽管PAC已在多种哺乳动物的不同脑区中被发现，包括人类（Axmacher 等, 2010；Billeke 等, 2020）、猴（Esghaei 等, 2015；Lakatos 等, 2005）及大鼠（van Wingerden 等, 2014），其生成机制仍未完全阐明。目前认为，不同神经元类型（尤其是兴奋性锥体神经元与抑制性中间神经元）之间的协同活动对PAC的涌现至关重要（Chehelcheraghi 等, 2016）。此外，有研究表明，神经网络的结构显著影响PAC的程度（Salimpour 等, 2024）。
PAC等振荡特征可促进神经活动在不同状态间自发转换（Sase & Kitajo, 2021）。这种亚稳态使得神经动力学保持可塑性，使神经元集群能够重新配置，并有效响应内外部刺激（Tognoli & Kelso, 2014）。此类灵活性对大脑根据需要动态调整振荡模式至关重要，从而高效支持多种认知功能（Cabral 等, 2022）。
脑活动本质上具有变异性，其特征表现为规则节律与不可预测波动之间的动态平衡（Garrett 等, 2013）。熵（entropy）可用于量化这种复杂性，度量信号的不规则性或不可预测性，从而揭示大脑的功能状态（Kosciessa 等, 2020）。较高的熵值可关联于某些脑区为特定认知功能而进行的发育与特化过程，表明神经变异性增强反映了更强的处理灵活性与适应性，进而促成更高级、更高效的认知能力（Amalric & Cantlon, 2023）。
基于熵的度量可根据信号域进行分类。在频域中，可采用谱熵（spectral entropy）计算信号的熵值。谱熵是一种可作为亚稳态代理指标的度量（Torres 等, 2024）；此外，它已被用于分析神经信号（无论其是否呈现非线性行为），并从中提取有关神经网络的重要信息（Helakari 等, 2019；Kapucu 等, 2016；Tost 等, 2024）。
尽管近期研究表明PAC是神经网络的一项关键特征，在体内外实验中均被观察到（Salimpour 等, 2024），但对支撑PAC的神经连接属性仍缺乏深入探索。因此，本研究旨在进一步阐明：特定网络拓扑结构如何通过神经机制促成PAC等关键振荡特征的涌现。我们假设：复杂振荡特征依赖于神经群体中特定的皮层连接模式。为验证该假设，我们采用Canolty 等（2006）提出的调制指数（MI）计算PAC，并基于香农熵（Shannon entropy）计算谱熵以评估亚稳态。上述指标均在一种整合了典型人类皮层组织连接模式的基于映射的神经元模型中进行计算。
与传统基于微分方程的模型（其中每个方程表征一整个神经群体的动力学）不同，我们的方法使用映射模型模拟群体中单个神经元的动力学过程。据我们所知，这种新颖方法尚属首次应用于PAC研究。
近年来，基于映射的神经元模型因其计算高效、概念简洁，逐渐成为研究复杂神经行为的有效替代工具（Girardi-Schappo 等, 2013；Ibarz 等, 2011）。该类模型通过刻画单个神经元的动力学，契合了近期理论框架的主张——即群体节律可源于单个神经元不规则发放模式的集体涌现（Wang, 2010）。这使映射模型特别适用于探究个体神经元活动如何促成群体层面振荡现象的涌现（Márquez-Rodríguez 等, 2024）。
本文结构如下：首先，我们介绍模型，其中局部动力学由基于映射的神经元刻画，网络连接则依据源自人脑皮层的连接概率构建；其次，我们引入计算PAC与亚稳态的度量方法；接着，我们展示数值模拟结果，呈现主导振荡频率、MI与谱熵随耦合参数变化的规律；最后，进行讨论与总结。
3.2 模型与方法
3.2.1 局部动力学
离散动力系统，亦称迭代映射（iterative maps），近几十年来已开始受到关注，被视为表征神经元发放行为的有效现象学模型（Ibarz 等, 2011）。基于映射的建模方法，除了能够复现特定细胞类型的多种发放模式外，还可用于研究神经回路或网络中的振荡与同步现象（Rulkov & Bazhenov, 2008）。
本文引入 Rulkov (2002) 提出的二维映射模型，用以表征局部动力学，其形式如下：
3.3 结果
3.3.1 兴奋性和抑制性突触耦合对网络频率的影响
3.3.2 基于网络结构的相-幅耦合的出现
3.3.3 亚稳态
为了更好地理解亚稳态在促进神经状态自发转换中的作用，我们研究了系统中探索 PAC 的耦合参数空间。在此背景下，我们针对与 MI 计算所用相同的信号，在不同的耦合参数下计算了谱熵。结果如图 3.4 所示。
图 3.4(a) 显示，当网络的邻接矩阵源于基于人类皮层组织的连接概率矩阵时，其谱熵值更高，表明信号具有较高的复杂性和更广泛的频率分布。相比之下，图 3.4(b) 展示了从随机模型生成的信号中计算得到的结果，其谱熵值较低，表明信号更具可预测性，且频率分布更为集中。通过比较图 3.3(a) 与图 3.4(a)，可以观察到 MI 值较高的区域与 SE 值较高的区域相吻合。相反，通过比较图 3.3(b) 与图 3.4(b)，则未观察到明显的重合区域。
3.3.4 兴奋性和抑制性神经元在皮层连接中的拓扑作用
为了更深入地理解皮层连接中哪些因素导致了更高的 PAC 和亚稳态，我们探讨了网络中两种类型神经元的相关性：兴奋性神经元和抑制性神经元。具体而言，我们使用度（degree）和介数中心性（betweenness）作为快速检验的指标。表 3.1 展示了从基于皮层连接概率生成的网络以及从随机置换概率生成的网络中获得的结果。结果表明，在皮层连接网络的情况下，抑制性神经元在网络中占据更具影响力的位置，而当使用随机置换时则并非如此。
3.4 讨论与结论
理解复杂振荡特征在神经网络中的涌现，仍是神经科学领域的核心挑战之一。本文中，我们利用一种基于映射的神经元模型，研究了人类皮层组织的网络结构与复杂振荡特征涌现之间的关系。我们的结果表明，该模型能够生成多频带频率成分——这是准确建模相-幅耦合（PAC）动力学的关键特征（Chehelcheraghi 等，2016）。此外，我们发现：相较于采用随机重排连接性的网络，基于真实皮层连接模式构建的网络展现出更强的 PAC。这一发现表明，神经网络的底层结构（例如兴奋性神经元倾向于优先与同层神经元建立连接的特性）在 PAC 生成中起着至关重要的作用。该结果与其他研究一致，即 PAC 的强度显著受到神经网络结构的影响（Salimpour 等，2024）。
皮层层间的连接偏好表明，层间连接性及不同频率振荡之间的相互作用，对 PAC 的产生至关重要。在猴视觉皮层中的实验观察显示，较快的振荡（如 gamma 波）与较慢的振荡（如 alpha 波）往往源自不同的皮层层（Van Kerkoerle 等，2014）。类似地，听觉皮层研究指出，注意以层特异性方式调节频率调谐：上颗粒层（supragranular layers）出现反应抑制，而颗粒层与下颗粒层（granular/infragranular layers）则表现出增强（O’Connell 等，2014）。这些证据强调，有必要进一步探究跨层交互如何促成复杂振荡特征的涌现；这也凸显了本模型在深入探索此类动力学方面的相关性与价值。
我们发现，当网络连接性基于人类皮层的真实生物结构时，其亚稳态性（以谱熵衡量）得到显著增强。皮层的亚稳态性源于一种特定的结构组织，该组织支持复杂而灵活的功能动态（La Camera 等，2019；Sporns 等，2002）。其他研究亦指出，皮层区域构成一个“动力学皮层核心”，其处于最大亚稳态水平，在全脑网络动力学中起关键作用（Deco 等，2017）。
在本模型中，我们模拟了网络在自发放电状态（无任何外部扰动）下的动力学行为，唯独聚焦于其内在连接性及系统的涌现行为。这一方法为理解大脑静息态提供了洞见。实证研究表明，即便在静息状态下，皮层区域也维持着最大亚稳态水平（Deco 等，2017）。理论认为，静息态中的亚稳态使大脑得以探索其全部可能的构型空间，并在既定结构连接约束下，以最高概率在不同网络状态间切换（Alderson 等，2020；Ponce-Alvarez 等，2015）。值得注意的是，已有研究通过 MEG 记录在静息态下观察到丘脑 alpha 振荡与皮层 gamma 活动之间的自发 PAC，强调了相位性抑制（phasic inhibition）在协调皮层活动中的作用（Roux 等，2013）。
本研究探索了耦合参数空间，识别出 PAC 与亚稳态（谱熵）峰值相重合的区域。该观察得到 Sase 与 Kitajo（2021）研究的支持，其工作是首批实验性探究 PAC 动力学与亚稳态关系的研究之一。他们报告了 delta-alpha PAC 状态间的跃迁，并指出这些亚稳态脑状态的转移正是由 PAC 所促进。我们的结果与之相符：PAC 值最高的区域，亦对应谱熵值最高的区域。
通过探究网络拓扑与振荡动力学之间的关系，本研究揭示：皮层网络的结构性质在塑造 PAC 与亚稳态方面至关重要。而基于映射的模型被证明是研究此类动力学的极佳工具——它兼具计算高效性与对复杂神经振荡进行直接探索的简洁性。
相-幅耦合（PAC）日益被视为大脑活动的一种普遍特征，可能在基础及高阶信息处理中扮演根本性角色。尽管许多现有模型将兴奋性与抑制性群体分离为不同的动力学方程（Chehelcheraghi 等，2016），本文所提出的模型则采取了不同路径：它将 PAC 视为单一神经元群体内部的涌现属性，从而突显网络结构与突触交互的核心地位。这一视角强调，由局部及长程突触连接所塑造的振荡动力学，可有效协调参与知觉、注意、记忆与行动等过程的分布式神经集群。通过捕捉此类涌现模式，本模型为理解 PAC 的潜在机制及其在大尺度脑通信中的作用，提供了有价值的洞见。
未来工作可在本研究基础上进一步拓展，例如：更细致地探究不同皮层层间的振荡动力学、外部刺激的影响，以及不同神经元群体之间的相互作用。
- 结论
本论文的研究成果深化了我们对神经元群体中振荡状态如何涌现的理解，尤其聚焦于神经群体间的信息流向，以及连接模式在塑造复杂振荡特征中的作用。通过采用计算建模方法，我们探究了这些现象背后的机制，既揭示了大脑功能的基础原理，也探讨了其在神经疾病中的潜在意义。
我们的研究分为两个关键阶段。首先，我们构建了一个由两个相互作用的、基于映射的神经元群体组成的模型，它们通过平均场（mean-field）方式耦合。在从这一初始框架获得洞见的基础上，我们继而引入了第二个更具生物学合理性的模型，从而得以研究特定神经环路属性如何影响振荡特征的涌现。
在第一阶段，我们证明：由相互作用的类神经混沌映射构成的系统可展现出多样的同步状态，其中包括“奇美拉态”（chimera states）——一种介于有序与无序动力学之间的特殊状态。我们的结果表明，此类状态具有明确的信息流向：去同步化群体充当驱动者，推动同步化群体的活动。这一发现与癫痫、自闭症等神经疾病的研究相契合；这些疾病中普遍存在异常同步模式，提示理解此类因果关系可能有助于揭示相关疾病的机制。
在第二阶段，我们考察了具有生物学真实性的皮层连接性如何影响复杂振荡特征（如相-幅耦合［PAC］与亚稳态）的涌现。研究结果表明，采用真实连接模式可显著增强这些现象，凸显了皮层层特异性交互的重要性。这些发现与皮层层组织的研究一致：特定的连接模式塑造了不同的振荡频带。此外，此类结构组织对形成灵活、适应性强的神经动力学至关重要，与实证证据相符——后者已将亚稳态与大脑静息态及其在不同网络构型间切换的能力相联系。
本论文的核心贡献在于：建立了一个基于映射神经元群体模型的理论框架，用以理解复杂神经振荡模式的涌现机制。发展神经计算模型不仅对设计更优实验至关重要，亦有助于揭示实验现象背后的深层原理。实践已证明，基于映射的神经元模型兼具计算高效性与概念清晰性，是连接单神经元活动与大尺度网络动力学、揭示复杂振荡行为关键机制的有力工具。尤为值得指出的是，本工作创新性地应用映射神经元模型，研究奇美拉态中的信息流及 PAC 的涌现机制——据我们所知，该路径此前尚未被探索。
基于上述洞见，多项拓展方向可作为未来研究的重要挑战。例如，利用真实数据精细校准模型的连接参数，有助于检验模型能否准确复现静息态活动及癫痫对照中观察到的模式。借此，可进一步微调兴奋性与抑制性突触强度等参数，以捕捉生理状态与病理状态间的动态转换。
另一亟待探索的重要方向是外部输入的影响。经颅磁刺激（TMS）或经颅直流电刺激（tDCS）是当前活跃的研究领域，但仍需深入研究，以实现对神经活动的精准可控调制。在此背景下，在我们的模型中对不同比例的神经元施加矩形或正弦脉冲刺激，可为理解其对网络与环路动力学的影响提供宝贵洞见。
原文链接：https://repositorio.udd.cl/server/api/core/bitstreams/e53a1b3c-d8ca-4a5c-a4ca-126f0f0de2f5/content
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