有颌下门—软骨鱼纲

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有颌下门

软骨鱼纲

软骨鱼纲(学名:Chondrichthyes)是现存有颌类脊椎动物中最基干的类群,除了牙齿为硬骨外,内骨骼全部由软骨组成,因而得名。软骨鱼不具有鳔,体外无鳞或覆盖有盾鳞;每侧具有5-7个鳃裂分别开口于体外,或4个外被一膜质鳃盖;雄性的腹鳍里侧具有鳍脚;尾鳍呈歪尾型;肠具有螺旋瓣。软骨鱼类的生殖方式是体内受精,卵生、卵胎生或胎生。全世界约有800种,中国已知的有200多种。

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1.动物学史

鱼类是脊椎动物亚门中最原始最低级的一群,是长期生活在水中,用鳃呼吸,用鳍辅助身体平衡与运,的变温脊椎动物。一般分无颌和有颌两大类。鱼类的食性通常分为4种类,:滤食性、草食性、肉食性、杂食性。鱼肉富含动物蛋白质和磷质等,营养丰,滋味鲜美,易被人体消化吸收,对人类体力和,力的发展具有重大作。鱼体的其他部分可制成,肝油、鱼胶、鱼粉等。有些鱼类如金鱼、热带鱼等体态多姿,色彩艳丽,具有,高的观赏价。某些鱼类如食蚊鱼等可消灭疟疾黄热病等传,媒介,有益于人类健康。

软骨鱼是脊椎动物亚门的一纲。主要分布在低纬度的海洋,偶尔有息于淡水。这类生物无任何真骨组织,外骨骼不发达或退化,体被盾鳞。脑颅为原颅,上颌由腭方软骨、下颌由梅氏软骨组成。鳃孔每侧5~7个,分别开口于体外,或鳃孔1对,被以皮膜。雄鱼腹鳍里侧鳍脚为交配器。肠短,具螺旋瓣。心脏动脉圆锥有数列瓣膜。无鳔。无大型耳石。泄殖腔或有或无。卵大,富于卵黄,盘状分裂,体内受精。卵生、卵胎生或胎生。

由于软骨鱼纲的骨骼为软骨,在地层中除保存有牙齿和棘刺外,其他部分的化石极为稀少,而牙齿又多呈分散状态保存,难于了解其排列组合形式。许多古生代的属种仅是以个别牙齿或残片为代表,从形态上进行分类,故对一些主要类群的发展历史及彼此间的亲缘关系仍不清楚。

软骨鱼纲的化石出现于早泥盆世晚期,繁盛于石炭纪,一直延续到现代。在石炭纪和早二叠世淡水沉积中普遍存在的异棘鲨(肋棘鲨)类,且有保存完好的个体。它代表从海水侵入淡水的一支。现今的赤魟亦可溯西江到达南宁。自古生代以来软骨鱼纲在淡水沉积中出现,也不乏例,所以软骨鱼纲源于何处,尚是个疑问。

软骨鱼纲的进化亦分为鳃类和全头类两个方向,且两者早就各自分别地发展。一般将板鳃类的历史分为3个阶段:①原始的裂口鲨阶段主要在泥盆纪,延续到晚古生代。②弓鲛阶段约始自早石炭世,到三叠纪。③近世阶段自侏罗纪始直到现在,发展出后来的鲨类及其亲族。然而3阶段并不是衔接的直接关系。

软骨鱼纲的第二条进化路线以全头类为代表。这可从现代的银鲛类经由中生代的多棘鲛类追溯到颊甲鲛类。它们几乎全是底栖的,具有替换缓慢的齿板,基本以带壳食物为食,用齿板研磨。全头类于石炭纪达到极盛期,侵占了原来被盾皮鱼类占据的环境,并取而代之。全头类中有两类齿型:即“鲨”型和“齿板”型。在“鲨”型中有像在板鳃类中那样分开的连续牙齿;而在“齿板”型中,牙齿愈合成替换缓慢的研磨齿板。

软骨鱼演化自棘鱼纲,和硬骨鱼一起出现在志留纪后期。在占据顶级生态位的盾皮鱼在泥盆纪末大灭绝中灭绝后,软骨鱼不断进化并在石炭纪和二叠纪成为海洋中较为优势的物种,但在二叠纪末大灭绝中被重创,之后在中生代和新生代更是先后遭受了来自海洋爬行动物(特别是沧龙)和海洋哺乳动物(特别是齿鲸)的竞争压力。来自中国重庆秀山大约4.36亿年前的蠕纹沈氏棘鱼(Shenacanthus vermiformis)是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼,确证了鲨鱼是从“披盔戴甲”的祖先演化而来。而来自中国贵州石阡大约4.39亿年前的双列黔齿鱼(Qianodus duplicis)和新塑梵净山鱼(Fanjingshania renovata)是最早的具有确凿证据的软骨鱼,同时使得有关奥陶纪、志留纪一些零散保存的鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论有了明确的解答。

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2.形态特征

软骨鱼纲的身体由头、躯干和尾三部分组成。它们的骨骨骼全系软骨,椎体双凹型,脊索残留,呈念珠状。上、下颌均有牙齿,成为捕食和攻击的武器。各种鳍都存在,活动灵便。尾鳍多为歪尾型,特化者有的呈鞭状。鳃裂单独外露,唯现生全头类的银鲛有一总皮膜覆盖所有4对鳃裂。皮肤表面覆以木盾鳞,其形态构造完全不同于硬骨鱼类的硬鳞和骨鳞。木盾鳞是一种原始性质的鳞,其基底是一块骨质的板,内有髓腔与真皮相通,基板埋于皮肤内,上面是齿质的刺,向后倾斜,露于皮肤之外。软骨鱼纲发育了真正的偶鳍,即胸鳍和腹鳍,其构造是分别由肩带和腰带及其连接的基鳍软骨、辐鳍软骨和皮质鳍条组成。

软骨鱼无鳔,用一个肥大的肝调节身体比重。

骨骼分为头骨、脊柱和附肢骨三部分。头骨分为颅骨和咽骨两部分。颅骨是由几种软骨要素融合而成的一软骨块,称做原颅或软颅;咽骨由上颌的腭方软骨和下颌的梅氏软骨组成。其后为舌颌软骨和舌软骨前者系连接咽骨和颅骨之用,后者为连接鳃弧之用。

软骨鱼纲发育了完善的上、下颌。上颌骨与颅骨的连接方式有三种类型:一是上颌骨有两个关节连接在颅骨上,一个是眶后关节,紧挨在眼眶后边,另一个关节在头骨的后部,在头骨后部关节区舌颌骨在上颌骨后面和颅骨之间形成一个连接杆,这种连接称双接型(amphistyly),这是一种原始的连接方式;二是舌接型(hyostyly),上颌骨依靠舌颌骨与头骨的后部相连接,这种类型颌的悬挂方式使颌的活动性得以增加,较双接型进步;三是自接型(autostyly),上颌骨与颅骨愈合在一起,软骨鱼纲全头类和较高等的脊椎动物具有此种连接方式。

3.下属亚纲

板鳃亚纲(Elasmobranchii)

全头亚纲(Holocephali)

地位未定

黔齿鱼属(Qianodus)

4.黔齿鱼属

黔齿鱼属(学名:Qianodus,来自贵州省别称“黔”和希腊语“ὀδούς”(odus,意为“牙齿”))为软骨鱼纲下一个地位未定的属,是一类已灭绝的有颌脊椎动物,以发现于中国下志留纪地层(埃隆期,439百万年前)的牙齿为基础进行描述。

(1)动物学史

本属唯一物种为模式种双列黔齿鱼(Qianodus duplicis),其根据被称为齿旋(Tooth whorl)的复合牙齿结构中进行描述,每个齿旋由螺旋形底座承载的多枚牙齿组成。黔齿鱼属的齿旋代表了最古老的有齿脊椎动物的明确化石,比之前的最早化石记录早了约1400万年。该属标本来源于中国贵州省雷家屯村附近的荣溪组石灰岩砾岩层。这些地层被解释为潮汐沉积带,是荣溪组浅海地区的一部分。

根据从数量有限的可用标本中获得的牙齿特征,黔齿鱼属被归类为干群软骨鱼。离散的齿旋出现在冠群有颌类的两个主要分支——硬骨鱼和软骨鱼中,但尚未在它们的盾皮鱼祖先中发现过。科学家提出黔齿鱼属以齿旋为基础的齿系是软骨鱼类的衍生特征,这在包括栅棘鱼目棘鱼类在内的许多干群软骨鱼类世系中都有发现。

(2)形态特征

黔齿鱼属的齿旋上有23枚大小不一的牙齿,大小从1.5毫米到2.5毫米不等。齿旋的一个显著特征是由齿旋基部凸起的内侧区域承载着一对初级齿列。这些牙齿朝向齿旋内侧(舌侧)部分的尺寸逐渐增大。黔齿鱼属的齿旋与其他脊椎动物的齿旋的不同之处在于两个初级齿列之间的位置偏移。这种齿列的不对称性反映在标本中,标本表现出了更多唇侧(祖)齿列的左侧或右侧构型。这被视为上齿旋与下颌支相对位置的证据,并与其他证据相结合,表明前齿系是由沿下颌长度分布的紧密相邻的齿旋组成的。

齿旋基部较高,具有陡峭的侧面,带有平行于齿旋顶部的呈拱形排列的小的附属齿。最早长出的每排副齿位于主齿旋上齿列唇侧的顶端。

与现代鲨鱼不断脱落的牙齿不同,黔齿鱼属的齿旋在其的一生中都保留了不断增大的牙齿。齿旋上的牙齿逐渐增大和齿旋基部增宽是为了适应发育过程中颌骨尺寸不断增大。

两件黔齿鱼属标本的齿旋明显较小,牙齿代系也较少,代表了黔齿鱼属的早期发育阶段。与数量更多的成熟齿旋的对比表明,初级齿列是最先形成的,而侧(副)齿旋是在发育阶段后期出现的。

(3)双列黔齿鱼

双列黔齿鱼(学名:Qianodus duplicis),化石材料发现于中国贵州省石阡县,黔齿鱼的齿旋代表最古老的有颌类牙齿,将牙齿的最早化石记录前推了1400万年。系统发育分析,表明黔齿鱼隶属软骨鱼类全群,支持了在奥陶纪生物大辐射时期(约4.85至4.5亿年前)出现有颌脊椎动物的认知。

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①动物学史

a.命名由来

双列黔齿鱼(Qianodus duplicis)属名中“Qian”取自贵州省简称“黔”的拼音,odus是希腊语牙齿的后缀;种名“duplicis”源自拉丁语duplex,相当于英语中的double,意指该属种的齿旋具有一对主齿列。

b.研究意义

志留纪早期黔齿鱼的发现是非常罕见的,是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据,揭密了最早有颌类牙齿的生长结构和发育特征。黔齿鱼齿旋弯曲的形状和纵向的齿单元可以很好地解释颌骨在牙槽内的起源、并渐渐排列在下颌左右两侧的过程。其齿旋代表了最早的有颌类牙齿,将牙齿的最早化石记录前推了1400万年,并间接支持了奥陶纪和志留纪早期零散保存的鳞片与棘刺化石隶属有颌类的分类意见。

②形态特征

双列黔齿鱼齿旋标本通常只有2.5mm长,齿冠向后弯曲,生于一个基部突起的中嵴上。齿旋拥有左右两列成镜像对称的初级齿单元(主齿列),初级齿单元有一个“之”字型生长方式,通常发育成熟的齿旋的基部侧面也还分布一定数量的侧生齿单元。通过对不同发育时期标本的观察可以发现,中间两排镜像对称的初级齿单元先发育形成,侧生齿单元是在齿旋基部扩展后才开始形成的。另外,所有齿单元的大小都向舌侧增加,这种生长方式通常只发生在非脱落齿的鱼类中,现代板鳃类中也拥有类似的横向齿单元的交替生长的模式。