本文来源于海潮天下（Marine Biodiversity）
消失的97%——捕鲸船在大翅鲸（拉丁学名：Megaptera novaeangliae，中文也叫座头鲸）基因里留下了什么？它们是须鲸科大翅鲸属哺乳动物 。它们喜欢 “唱歌”，且是已知哺乳动物中迁徙跨度最长的鲸类之一，一次迁徙路程最长可达25,000公里。它们的食物主要是磷虾、糠虾以及群居性小鱼等。上图是汤加海域的座头鲸母子。©赵宇 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）
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在人类的全球扩张史上，19世纪末到20世纪的工业化捕鲸，是一场带有毁灭性质的生态洗劫。从早期的帆船木船，到后来的蒸汽动力轮船和爆炸鱼叉，人类捕杀大型鲸类的效率在极短时间内实现了跨越式增长。这种效率的代价，直接导致了数十万头大翅鲸（也称为座头鲸）的消失，在它们的生命底层代码——基因组中，刻下了延续至今的负面印记。
海潮天下（Marine Biodiversity）小编读到一篇2025年12月17日发表在《科学进展》上的一项研究，该研究比对了一个世纪前的大翅鲸遗骨与现代大翅鲸的全基因组序列，揭示了这段“黑暗历史”对该物种造成的深远影响。该研究发现，尽管目前不少大翅鲸种群正在数量上回升，但它们的遗传多样性已经遭受了不可逆的侵蚀。
19世纪是美国捕鲸业的鼎盛时期，但过度捕猎导致许多鲸鱼物种数量锐减。上图中，捕鲸者正在从一头被宰杀的鲸鱼身上剥取鲸脂。出处： 《海上尼姆罗德》 (1874)
在新西兰的Tokerau海滩，人们正在熬制搁浅的领航鲸的鲸脂。图片来源：亚历山大·特恩布尔图书馆（Alexander Turnbull Library）
从基因看历史：
捕鲸技术越来越先进，鲸逐渐种群崩溃
研究人员利用了一种名为连锁不平衡的技术，通过分析现代大翅鲸基因组中的连锁程度，反向推演了过去数百年的有效种群数量变化。这个推演出来的曲线，与人类历史上的捕鲸记录几乎完全吻合。
在北大西洋，大翅鲸的衰落早在19世纪就开始了。
随着近海资源枯竭，捕鲸者开始向远海推进，技术也日趋精良。基因数据显示，北大西洋大翅鲸的数量在1900年左右达到了最低谷。而南大洋的故事则更为惨烈。
当北半球的鲸群被捕杀殆尽后，捕鲸公司转身南下，20世纪初在南极建立的大量岸基捕鲸站彻底改变了局势。
▲上图：南非西蒙镇的一口捕鲸熬油锅（鲸脂锅）。捕鲸熬油锅是捕鲸时代用于熬制鲸脂、提取鲸油的设备。鲸脂是鲸鱼身体上厚厚的脂肪层，是提取鲸油的主要原料。在世界各地沿海地区，对于野生动物的利用一直是人类生活资料的重要来源。比如，西蒙镇是南非西开普省的一个港口城镇，历史上曾是重要的捕鲸中心。摄影师：Olga Ernst（CC BY-SA 4.0）
在不到40年的时间里，南极海域的大翅鲸经历了从繁盛到濒临灭绝的“断崖式”下跌。
根据基因组的估算，南大洋的大翅鲸的规模从约6.6万头锐减到1930年左右的不到1400头，缩减幅度高达97%以上。这种短时间内发生的种群大崩盘，在遗传学上被称为“瓶颈效应”。
▲上图：基于基因组数据推演的北大西洋西部（绿色）与南大洋（蓝色）座头鲸历史种群数量变化。图源：Fabricio Furni et al. (2025)
▲上图：大翅鲸的骨骼标本。©Linda Wong 摄于国家自然博物馆 | 海潮天下（Marine Biodiversity）
南极，曾有一个修罗场
格里特维肯（Grytviken）是南极地区捕鲸史上一个绕不开的名字。它坐落于南大西洋的南乔治亚岛，曾是南极海域第一个，也是规模最大的现代化工业捕鲸站。从现在的眼光看，它是一处荒凉的“工业遗迹”和旅游景点，但在20世纪，它曾是座头鲸等大鲸类的“修罗场”。
这个捕鲸站由挪威捕鲸先驱卡尔·安东·拉森（Carl Anton Larsen）于1904年建立。格里特维肯的设立，标志着南极捕鲸进入了“工厂化”的时代。这里有当时非常先进的加工厂，能以极高的效率，将鲸鱼转化为鲸油、鲸肉粉，还有完善的生活设施，甚至包括一座电影院和一座教堂。在它的鼎盛时期，这里的海湾常年被鲸鱼的血水染红，空气中弥漫着浓烈的油脂味。
当然了，如今，俱往矣。对于科学研究来说，格里特维肯的重要性在于它留下的“时间胶囊”。在那个没有动物保护意识的年代，捕鲸站周围堆积了海量的鲸鱼遗骨。这些被丢弃在寒冷极地环境中的骨头，保存了百年前座头鲸最原始的DNA信息。
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▲上图：20世纪90年代中期，位于南乔治亚岛的格里特维肯（Grytviken）遗弃捕鲸站。这座曾经的南极捕鲸中心，如今已成为记录那段血腥工业历史的荒凉遗迹。图源：NOAA/Philip Hall，摄于1994~1995年间的夏季
消失的多样性，累积的“基因垃圾”
为了弄清这种崩盘到底造成了什么后果，科学家特意寻找了一批特殊的样本。
他们从格里特维肯（Grytviken）旧捕鲸站——那曾是南极最繁忙的加工厂之一——收集了百年前的鲸骨残骸。这些白骨在严寒下保存了珍贵的古DNA，成了对照实验中完美的“捕鲸前样本”。对比了“捕鲸前”与“捕鲸后”的基因组之后，答案逐渐清晰起来。
现代大翅鲸的杂合度，比它们的祖辈降低了约20%~30%。
杂合度是衡量种群健康度的重要指标，意味着一个物种在面对环境剧变时有多少“备选方案”。多样性的流失，本质上是缩减了它们适应未来的空间。
更令人担忧的是，有害突变也在累积。
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巴林的一头搁浅的座头鲸。这头鲸鱼困在了近岸的浅滩上。摄影：Mohamed Sayad | 供图：王敏幹（John MK Wong）
在大型自然种群中，有害的基因突变通常会被自然选择高效地清除掉。但当种群规模急剧缩减时，随机的“遗传漂变”就会开始占据主导。
想象一下，假设有一个只有几十人的小村庄里，某个罕见的姓氏，可能仅仅因为这家的孩子全是女儿，就在一代人之内彻底消失；或者某个原本很少见的长相、只因这家人恰好生了十个儿子，迅速成了全村的“标配”。这种不看基因好坏、全凭“运气”、“随机巧合”导致某种特征在小群体中突然放大、或是消失的现象，就是遗传漂变。它在大家族里不起眼，但在人丁稀少的小种群里，这种随机的“运气”往往能直接左右整个物种的命运。
这项最新研究发现，在现代大翅鲸身上，中度有害的基因突变频率明显升高了。这些突变虽然不至于让大翅鲸立即丧命，但就像是一个性能逐年下降的发动机，悄悄削弱了它们的整体生存素质和繁殖效率。
▲上图：座头鲸基因组中的捕鲸活动遗迹。论文出处：Fabricio Furni et al. (2025)
大翅鲸（座头鲸）在分类上属于须鲸。须鲸和齿鲸最大的区别就是嘴里不长牙，而是长了一排排像大梳子一样的鲸须。这套装备决定了它们的吃法：大翅鲸没法像虎鲸那样去撕咬猎物，它们走的是“海量滤食”的路线。简单来说，它们吃饭就像是在海里打捞。大翅鲸特别喜欢吃磷虾，也爱盯着鲱鱼、玉筋鱼这些成群的小鱼。捕食的时候，它们会猛地张开那个能吞下半个篮球场的巨口，把混着海水的小鱼小虾一口闷进去。接着，它们会用大舌头往上一顶，把多余的海水顺着鲸须缝隙挤出去，剩下的干货就全挂在鲸须上了，最后舌头一舔，直接下肚。曾经有研究发现，为了提高效率，大翅鲸甚至演化出了独门的“气泡网”捕猎法：多头鲸鱼协同合作，通过在水下喷出气泡形成一堵垂直的围墙，将受惊的鱼群驱赶聚集到中心，随后成群的鲸鱼破水而出，张口将鱼群一网打尽。上面的标本中，可以清晰的看到它的嘴部的鲸须。©Linda Wong 摄于国家自然博物馆 | 海潮天下（Marine Biodiversity）
数字上在复苏，暗藏的隐忧
虽然近几十年来，随着国际商业捕鲸禁令的实施，我们经常能看到大翅鲸数量回升的好消息，但这项研究，从意想不到的“另一面”，带来了一个冷静的视角：种群数量上的复苏，并不等同于演化潜力的恢复。
大翅鲸的寿命很长，研究估算的世代周期大约在8年左右。这意味着，我们现在在海里看到的许多大翅鲸，其实只是那场浩劫后的第一、或第二代后裔。工业捕鲸留下的遗传伤痕，如近亲繁殖的影响、有害突变的固化，可能需要数个世纪甚至更久的演化时间才可能被慢慢修复，甚至，也有可能永远无法回到从前的状态。
一群大翅鲸，一共15头，正在阿拉斯加朱诺附近海域，利用“气泡网”战术围猎鱼群。图源：Evadb
这项研究的意义在于，它通过严谨的基因组测序证明了，人类的过度开发对物种的影响绝不仅仅停留在数量的增减上。有些伤害，恐怕是发生在微观层面的；这种隐形的“基因侵蚀”，往往在物种数量看起来还在增长时，就已经在某种意义上决定了它们的未来。
对于这些在大海中巡游的巨兽而言，虽然捕鲸船的威胁已经远去，但由于历史“债务”的存在，它们在应对未来气候变化和海洋环境变迁时，可能正带着比以前更沉重、也更脆弱的底牌。
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▲阿拉伯海座头鲸是一个独特的种群，约7万年前，就跟其他印度洋座头鲸种群分化了，之后从未迁徙，长期孤立于阿拉伯海，也未与其他座头鲸种群发生基因交流。这种极强的遗传独特性，也让它们难以引入外部基因来增强种群的适应能力与抗病性。同时它们的繁殖周期和周边其他座头鲸种群不同，再加上鲸类本身繁殖速度慢，种群数量难以快速增长，一旦数量下降就很难恢复。现有的指标显示，在阿曼（Oman）海岸附近，这一种群仅存有60~111头个体。这个种群曾遭受毁灭性打击，仅在1960年代，就曾有242头座头鲸被非法捕鲸活动在阿拉伯海被猎杀，极大地削弱了其种群数量和恢复能力。上图是一头1963年在卡塔尔多哈港口记录的一头阿拉伯海座头鲸。供图：王敏幹 | 海潮天下（Marine Biodiversity）
感兴趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的原文：
Fabricio Furni et al. ,Humpback whale genomes reflect the increased efficiency of commercial whaling.Sci. Adv.11,eady7091(2025).
DOI:10.1126/sciadv.ady7091
瓶颈效应（Genetic Bottleneck）
瓶颈效应（Genetic Bottleneck）指由于环境剧变（如文中提到的机械化捕鲸）导致种群数量在短时间内急剧下降的现象。这种效应会造成严重的遗传多样性丢失，即便后续种群数量回升，基因库的损伤也往往难以在短期内修复。
比如猎豹，现代猎豹的遗传多样性极低，低到什么程度？从一只猎豹身上切下的皮肤，移植到另一只完全没有血缘关系的猎豹身上，通常不会产生排异反应。这说明它们的免疫基因库几乎是完全一致的。这种高度纯合化导致猎豹精子畸形率极高，对疾病的抵抗力非常脆弱。
又比如说佛罗里达美洲狮，到20世纪90年代，由于栖息地碎片化，佛罗里达美洲狮的野生种群仅剩约30只。 严重的瓶颈导致了致命的“近交衰退”，当时的监测显示，种群中超过80%的雄性患有隐睾症（导致不育），许多个体患有先天性心脏缺陷，且出现了明显的尾部弯曲畸形。直到1995年，研究人员不得不从德克萨斯州引入8只雌性美洲狮进行“基因救援”，才通过引入外部基因缓解了这些病态性状。
我们熟知的朱鹮，其实也是一个是中国保护生物学中最具代表性的“瓶颈”案例。1981年在陕西洋县发现的7只个体（其中包括了2对配偶），是当时全球该物种唯一的“火种”，如今虽然数量已回升到了万只以上，但所有的个体都是这7只祖先的后代。这种极度窄化的基因来源导致朱鹮在免疫系统相关基因上的杂合度极低，使得它们对特定病原体的抵抗力普遍较差，物种的长期生存依然面临着遗传学层面的隐忧。
麋鹿也是这样，具体就不多说了。所以，评估一个物种是否安全，不能只看它现在有多少头，更要看它的“有效种群数量”是否足以抵御遗传漂变和环境突变。
▲上图：朱鹮的标本。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）
▲上图：麋鹿重引入的案例成功的同时，也亟需考虑基因层面的生物多样性。图源：CCTV，2025年5月的报道
连锁不平衡（Linkage Disequilibrium, LD）
连锁不平衡是指在同一个种群中，不同基因座（Loci）上的等位基因之间存在一种“非随机”的结合关系。在遗传学中，如果两个基因位点相互独立，它们各自的等位基因在后代中出现的概率应该是随机组合的，这被称为“连锁平衡”。但如果某些基因位点在染色体上距离非常近，它们在减数分裂的交叉互换中很难被分开，往往像“捆绑包”一样成对遗传给后代。这种现象就是连锁不平衡。
比如狗的品种选育，人造瓶颈带来了超长LD。研究显示，纯种犬基因组中的LD衰减速度极慢，其LD区域长度通常是人类的10~100倍（可达数Mb）。这种超长LD是因为家犬在品种培育过程中经历了严重的种群瓶颈、高频近亲交配。这使得科学家只需极少量的遗传标记（SNP），就能通过LD锁定控制犬类体型等性状的关键基因。
又比如说，欧洲人群中的乳糖耐受性。大多数成年哺乳动物是不能消化乳糖的，但很多欧洲人却可以。在北欧人群中，这个有益突变周围存在一个极长的连锁不平衡区域。这是因为该突变在历史上受到了强烈的正向自然选择，扩散速度太快，以至于重组还没来得及将其与周围的“搭便车”基因切断。这个长程LD区域成为了人类近期演化的标志性证据。
有效种群数量（Effective Population Size）
遗传学中，有效种群数量并不是指你数出来的个体总数，而是指在一个“理想化”的种群中，能够产生与实际观察种群相同程度的遗传漂变或近交水平的个体数量。简单来说，它衡量的是种群中真正有能力繁衍后代，并能把基因多样性传给未来的那部分“核心力量”。一般来讲，由于自然界中存在性别比例不均、个体生育能力差异以及种群波动，有效种群数量通常远小于实际统计到的活体总数。
比如，蜜蜂，性别决定机制带来了有效种群数量缩水。虽然是一窝蜂看着黑压压的似乎很多，可蜜蜂的社会结构非常特殊，并不是每一只忙碌的工蜂都能传宗接代。在一个拥有数万只工蜂的蜂群中，实际具有生殖能力并能将基因传给下一代的通常只有一只蜂王和少数雄蜂。这种极低的比例，让蜜蜂对杀虫剂等环境压力导致的遗传漂变很是敏感。
又比如亚洲象，在野外，由于盗猎象牙通常只针对雄性（象牙象牙，匹夫无罪怀璧其罪——盗猎分子为了取它们的长牙），导致亚洲象种群出现了严重的性别比例失衡。在印度某些自然保护区，成年雌象与雄象的比例甚至达到了100:1。那么，若是决定下一代基因多样性的“瓶颈”卡在了极其稀缺的雄象身上，这会导致种群极易发生近亲繁殖。
思考题·拓展思维
Q1、如何衡量生物多样性保护是否成功——数量多就代表“救回来”了吗？如果一个物种从几十只繁衍到了几万只，但它们的基因库却变得像“复印件”一样单调，那么，这种“虚胖”的复苏，在面对未来未知的病毒或气候巨变时，是否经得起考验呢？
Q2、如果“遗传负债”无法通过自然消除，人类该干预吗？比如说，是否应该像救助佛罗里达美洲狮那样，通过人工干预基因的方式去“救援”大翅鲸？如果这样做的话，这种对自然进化的深度干预，究竟是帮了它们，还是会引发新的连锁反应？
Q3、在经典群体遗传学理论中，种群瓶颈会导致有害突变因遗传漂变而固定。但是，近期在某些极小种群（如加湾鼠海豚）中观察到了极度纯合后的“净化效应”（Purging），即，由于高度近交导致隐性致死突变暴露、并被快速清除掉了。
那么，考虑到座头鲸是很长寿、世代周期长的巨型海洋哺乳动物，目前观察到的“中度有害突变累积”，是否只是暂时的过渡状态？在NE缩减至370-670这一量级时，究竟是漂变导致的遗传负荷累积（Mutational Meltdown的先兆）占据主导，还是已经触发了某种程度的净化机制？这种动态博弈对长寿物种的长期适性（Fitness）演化又有何启示呢？换句话讲，突变负荷的“净化效应”vs遗传漂变”在大型长寿哺乳动物中的临界点，究竟在哪？
Q4, 大翅鲸目前在多个海域表现出极高的种群增长率，这种数量上的快速反弹，有可能在统计学上制造了一种“成功复苏”的假象。但在基因层面，快速扩张可能导致那些在瓶颈期因随机漂变而频率上升的中度有害突变，在种群扩散过程中被快速“锁定”在大基数的个体中，从而丧失了通过长期自然选择进行自我修正的机会。这种“数量增长快于基因库优化”的现象，是否会造成一种遗传学上的“高数量、低素质”陷阱？你觉得，应该如何重新定义大基数背景下的“遗传脆弱性”呢？
Q6、这个研究还有一个有意思的尾巴，也值得挑战一下。应该研究是用格里特维肯的古DNA样本成功建立了捕鲸前的遗传基准，但一个更深层的问题是：在全球气候剧变的背景下，物种所需的“适应性变异”，可能早就不同于百年前了。如果我们发现现代座头鲸累积的突变负荷确实限制了其对冰架退缩或食物链偏移的适应能力，那么，保护生物学的目标应该是维持其当前的遗传现状呢，还是进行某种形式的“合成复苏”（Synthetic Recovery）或受控的种群间迁徙，以人为干预的方式引入流失的祖先变异？在承认物种具有动态适应力的前提下，你觉得，该如何科学地评估一个已经“受损”的基因组在未来生态位中的“天花板”呢？
本文参考资料
感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文：
Fabricio Furni et al. ,Humpback whale genomes reflect the increased efficiency of commercial whaling.Sci. Adv.11,eady7091(2025).DOI:10.1126/sciadv.ady7091
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.ady7091
声明：1）本文仅代表资讯，供读者参考，不代表平台观点。2）本文已经开启“快捷转载”；3）欢迎专家、读者不吝指正、留言、赐稿！欢迎有理有据的不同意见。
资讯源 | Fabricio Furni et al. (2025)
文 | 王芊佳
编辑 | 海潮君
排版 | 卢晓雨
海潮天下
王芊佳.仅仅40年，它们丢掉了30%的遗传多样性！这就是工业捕鲸的代价.海潮天下.2025-12-25
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