鲨总目—六鳃鲨目
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鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉
鲨总目
六鳃鲨目（学名：Hexanchiformes）是板鳃类的一目，有6至7个鳃孔（一般鲨鱼只有五个），一个背鳍，现存共有两科。六鳃鲨目一般在海底层栖息，以鱼和甲壳类动物为食，卵胎生。
1.动物学史
在日本二叠纪地层以及南极洲、澳洲泥盆纪地层沉积物中发现了类似于现代六鳃鲨目物种的鲨鱼牙齿化石。如果确认为六鳃鲨目物种的话，则六鳃鲨目可能为现存唯一存活过二叠纪－三叠纪灭绝事件的板鳃亚纲，同时也会是现存板鳃亚纲中最古老的目。
2.形态特征
六鳃鲨具有6~7个鳃孔。眼没有瞬膜或者瞬褶，有喷水孔。背鳍有1个，没有硬棘，后位具臀鳍；胸鳍的中轴骨延伸到鳍的前缘，前鳍的软骨没有辐状鳍条。脊椎的分节不完全，可是椎体有些钙化，脊索部分或者不缢缩，有1个吻软骨。颌两接型，上颌以筛突与耳突交接在头骨，不和舌颌软骨连接。见于中生代侏罗纪的化石。
六鳃鲨的眼睛非常小，椭圆形。鼻孔靠近吻端。上下颌牙异型，上颌牙尖而细长，主齿头向后弯曲，下颌牙宽扁，长方形，还有几个小齿头，呈梳状。尾鳍的延长，尾椎轴稍微上翘。
3.分布范围
现存种很少，但广布于太平洋和大西洋热带和亚热带海域。
其中的六鳃鲨属具有鳃孔6个。灰六鳃鲨体长达到4米以上，重量为400千克，主要分布在大西洋、地中海以及太平洋各个近陆海区，在中国主要见于南海与东海南部。哈那鲨属具有鳃孔7个，头宽扁，吻广圆。扁头哈那鲨身体为灰褐色，杂以黑色斑点。主要分布在地中海、印度洋以及太平洋西北部，黄海、渤海的产量相对较多，在东海也有分布。体长可达到2米，重量有50千克。七鳃鲨属具有鳃孔7个，吻尖突，有1种。尖吻七鳃鲨主要分布在大西洋和太平洋，在中国分布在东海。通常都栖息在深海区域，主要以鱼作为食物。
4.下属科
马克默多鲨科（Mcmurdodontidae）
六鳃鲨科（Hexanchidae）
皱鳃鲨科（Chlamydoselachidae）
5.马克默多鲨科
马克默多鲨科（学名：Macmurdodontidae）是已灭绝的早期软骨鱼类，属于六鳃鲨目，其化石记录主要分布于晚泥盆世至早石炭世（约3.7亿至3.2亿年前）。该科是研究早期鲨类演化的关键类群，但其分类地位和形态特征仍存在争议。
（1）动物学史 ①科级命名与模式属
马克默多鲨科的模式属为马克默多鲨属（Macmurdodus），由White（1968）基于澳大利亚晚泥盆世地层中发现的牙齿化石建立。属名“Macmurdodus”源自拉丁化地名（Macquarie Harbour）与希腊语“odus”（牙齿），意指其化石发现地。
该科曾被认为是异棘鲨目的原始成员，但近年研究提出其可能属于更基干的软骨鱼类分支，甚至独立于异棘鲨目之外。
②分类争议
异棘鲨目内部分类：部分学者认为马克默多鲨科与异棘鲨科（Xenacanthidae）具有相似的多尖牙齿，应归入同一目。
独立演化支假说：基于牙齿微结构分析，有研究认为马克默多鲨科可能代表早期软骨鱼类的独立辐射，与异棘鲨目和板鳃类（Elasmobranchii）的祖先类型平行演化。
③与异棘鲨目（Xenacanthiformes）的关系
支持归入异棘鲨目的观点：牙齿多尖特征、淡水生态位及地层分布与异棘鲨科相似。
反对观点：齿根形态和珐琅质微结构显示其更接近基干软骨鱼类（如Cladoselache），而非典型的异棘鲨类。
④与板鳃类（Elasmobranchii）的分化
马克默多鲨科的牙齿珐琅质褶皱模式与早期板鳃类（如Ctenacanthus）存在差异，支持其独立演化路径。
分子钟模型推测，其分化时间可能早于板鳃类与全头类（Holocephali）的分支节点。
⑤研究意义与未解问题
演化意义：马克默多鲨科可能填补了泥盆纪软骨鱼类向石炭纪多样化类群过渡的形态空白，尤其是牙齿从简单锥形向复杂多尖的演化过程。其生态位（淡水环境）为研究古生代脊椎动物从海洋向陆地水域扩散提供了线索。
现存争议：分类单元有效性：是否应保留马克默多鲨科，或将其归入异棘鲨科或其他科？生态重建局限：缺乏完整骨骼化石，难以复原其运动模式与捕食策略。
（2）形态特征
齿冠形态：牙齿为多齿尖结构，中央主齿尖高耸，两侧具1-3对侧齿尖，齿尖间有纵向沟槽。齿冠基部宽大，表面覆盖密集的珐琅质褶皱（图1）。
齿根结构：齿根呈“V”形或梯形，基部具多个营养孔，与异棘鲨科（Xenacanthidae）的齿根形态差异显著。
功能适应：牙齿形态表明其可能以小型鱼类或甲壳类为食，齿尖结构适合穿刺而非压碎。
体型与生态：根据牙齿大小推测，体长约为0.5-1米，栖息于淡水或半咸水环境（与异棘鲨目的典型生态位一致）。
脊柱与鳍：尚未发现完整骨骼化石，但异棘鲨目的典型特征（如双椎体、分叉的尾鳍）可能存在于马克默多鲨科中。
（3）地理分布
澳大利亚：晚泥盆世地层（如Gogo Formation）发现大量牙齿化石，是模式种Macmurdodus whitei的模式产地。
北美与欧洲：石炭世早期地层中零星发现的牙齿可能属于该科，但需进一步验证。
地层意义：马克默多鲨科的化石出现于泥盆纪-石炭纪过渡期，这一时期软骨鱼类经历了辐射演化，其牙齿形态的多样性为研究古生代鱼类生态适应提供了关键证据。
6.皱鳃鲨科
皱鳃鲨科（学名：Chlamydoselachidae）是六鳃鲨目下的一科。皱鳃鲨科皱鳃鲨因鳃间隔延长而褶皱，且互相覆盖，故称为皱鳃鲨。全世界仅有1属1种(Nelson,2006)，即鲨拟鳗（Chlamydoselachusanguineus）。
（1）形态特征
体延长如鳗形，腹部具明显的隆脊。口端位而大，深弧形，向后延伸至眼后方。吻部极短，吻端截平。眼椭圆形，无瞬膜，距吻端比距第一鳃孔近。具喷水孔。上下颌齿同形，皆具三枚强而有力之中央齿尖及侧齿尖，二者间另具一小尖齿。鳃裂六对，均在胸鳍基底之前，第一对鳃裂在喉部互相连接；鳃间隔延长而具皱褶，且互相覆盖,故名之。背鳍一个，小型，位于臀鳍基底上方，小于胸鳍；腹鳍大，后缘近臀鳍起点；胸鳍短小，末端钝圆；尾鳍宽长，末端尖,下叶较上叶发达,后缘无缺刻。
皱鳃鲨科皱鳃鲨因鳃间隔延长而褶皱，且互相覆盖，故称为皱鳃鲨。体长1.5米左右，最长雌鱼1.96米，雄鱼1.65米。体鳗形。有6对鳃孔。口近端位。上下颌同形。每牙具3个长齿尖，属枝牙型，有基板似化石异棘类（Xenac-anthus）的牙齿。鼻孔在侧腹面。眼无瞬膜，具喷水孔。侧线沟状。脊索未收缩；前10个脊椎有清楚的环状钙化物；在臀鳍以后的脊椎，亦有环状钙化的迹象。臀鳍长；尾鳍中的脊椎稍向上翘，形成不显著的歪型尾。
皱鳃鲨科鱼类的外型乍看之下很难与「鲨鱼」联想在一起，延长、柔软的身体比较近似海鳗，且腹部有明显的隆脊。嘴巴很大，呈深弧形，向後延伸至眼睛後方，吻部极短，看起来有点像被刀切过似的。椭圆形的眼睛没有瞬膜，距离吻端比第一鳃孔近些。上下颔齿相同，皆有三枚强力的中央齿尖与侧齿尖，两者间另有一枚小尖齿，是极为少见的三叉型。
皱鳃鲨科鱼类总共有六对鳃裂，均在胸鳍基底之前，第一对鳃裂与喉部相连；此外，鳃裂的间隔较长又有绉折，会互相覆盖，此即「皱鳃鲨」之名称由来。和六鳃鲨科一样，它只有一个比胸鳍还小的背鳍，位于臀鳍基底上方，腹鳍颇大，後缘几乎与臀鳍的起点相接，宽长的尾鳍末端尖尖的，上叶较下叶发达得多。
（2）生活习性
数量很少，分布于太平洋和大西洋。一般生活在450～760米的深海中。卵胎生。雄鱼有极发达的鳍脚。春天受精。卵囊一端突起。发育在母体内进行。
目前全球已发现的皱鳃鲨科仅拟鳗鲨1属1种，曾在中国台湾东北部海域出没。栖息于大陆棚之深海，卵胎生，目前对其生态所知不多。
栖息于大陆棚之深海中型鲨鱼，最大体长可达190厘米，栖息深度在120-1280米间。罕见。卵胎生，一胎可产8-12只。
（3）皱鳃鲨属
皱鳃鲨属（学名：Chlamydoselachus）为六鳃鲨目皱鳃鲨科下唯一的一属，现存2种，另有多个化石种。最知名的物种为皱鳃鲨（Chlamydoselachus anguineus），常被称为是活化石。另一种较鲜为人知的种为南非皱鳃鲨（Chlamydoselachus africana），仅发现于南非。现存的2种皱鳃鲨均为深海鱼。
皱鳃鲨（学名：Chlamydoselachus anguineus）又名拟鳗鲛，为一种原始的鲨鱼，是软骨鱼纲六鳃鲨目皱鳃鲨科的皱鳃鲨属下的两种鲨鱼之一。因其腮间隔延长且有褶皱互相覆盖，故名。身体类似鳗鱼，体长可达2米（6.6英尺），背鳍、尾鳍与臀鳍均位于身体偏后侧。
①形态特征
本鱼鱼体延长且柔软，口端位，头型与一般鲨鱼不同。眼呈椭圆形，具六对鳃裂，皱鳃鲨鳃裂之所以比其他鲨鱼多，很可能是因为他们大多栖息于深海环境，而深海环境的氧气浓度比较低，因此需要比较多的鳃裂来进行气体交换。鱼体背侧呈棕褐色。上颌具有19–28排牙齿，下颌则具有21–29排，口内共约有300颗牙齿，每颗牙齿极为特别，为三叉型。背鳍小与像叶一样，起于腹鳍基底之上在臀鳍基底后面，臀鳍大于背鳍，胸鳍小且呈桨状，尾鳍有弱的腹叶而且没有接近端位的凹槽。体长约1.5米。形状像鳗鱼，鼻孔在侧腹面；有喷水孔。
②生活习性
本鱼大多在水深600至1000米的地方出没，多栖息于深海，分布范围几乎遍及全世界但是十分零散。肉食性，主要吃食其他鲨鱼、鱿鱼和硬骨鱼。为卵胎生，发育在母体内进行，孵化期12个月。春季受精，幼鱼在夏季出生，妊娠期长且繁殖和生产率低，因此种群数量十分稀少。皱鳃鲨具有钙化不完全的骨骼系统以及含有大量低密度脂类的肝脏，帮助它们在水中维持浮力。它们为少数具有裸露体侧线的鲨鱼，其作为力学感受器的毛细胞直接裸露在外与海水直接接触，可以提高对周遭环境感测的灵敏度。许多皱鳃鲨不具有尾尖，可能是来自于其他掠食性鲨鱼的攻击。自皱鳃鲨身上发现的寄生虫包括：一种Monorygma属的绦虫、吸虫纲的Otodistomum veliporum，以及线虫动物门的Mooleptus rabuka。
皱鳃鲨喜好栖息于大陆棚外至大陆坡中上层，偏好具有上升流与其他营养资源丰富的地区。虽然曾经在1,570米（5,150英尺）深的深海发现过，但通常不超过1,000米（3,300英尺）。在骏河湾常可在水深50—200米（160—660英尺）处发现，但在八月至十一月水深100米（330英尺）处水温超过15°C（59°F）时，皱鳃鲨会游至更深的海域栖息。但很稀有的状况下，皱鳃鲨有时会出现在海洋表层。皱鳃鲨通常都是在靠近海床处发现，但是从它们偏好的食物来看皱鳃鲨是会到开放水域觅食的，可能会在夜晚时进行昼夜垂直迁移。
③分布
皱鳃鲨现存数量很少，主要在大西洋和太平洋部分零星地区发现。大西洋东部地区包括挪威北部、苏格兰北部、爱尔兰岛西部、法国至摩洛哥包括马德拉、以及毛里塔尼亚。大西洋中部地区在大西洋中洋脊部分均有捕获纪录，最北至亚速群岛、最南至巴西南部外海的里奥格兰海丘、及西非外海的瓦维洛夫脊。大西洋西部地区包括美国新英格兰和乔治亚州、苏里南。太平洋西部地区包括日本本州、中国台湾、澳洲新南威尔士州和塔斯马尼亚州、以及新西兰。太平洋中部与东部地区包括美国加州和夏威夷、以及智利北部。在南非发现的皱鳃鲨于2009年确认为另一种－南非皱鳃鲨（C. africana）。
④经济价值
可食用，或制成鱼粉。但由于数量稀少，因此被列入中国物种红色名录和世界自然保护联盟濒危物种红色名录。
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