鼠鲨目—耳齿鲨科(上)

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耳齿鲨科

耳齿鲨科(学名:Otodontidae)是已灭绝的鲨鱼,属于鼠鲨目,生活于白垩纪早期至上新世,较著名的物种包括拟噬人鲨属与耳齿鲨属。拟噬人鲨属被认为是由耳齿鲨属演化而来,也因此认定为拟噬人鲨属祖先的白垩鼠鲨属(英语:Cretolamna)也被分类于此。耳齿鲨科中的某些物种可以长到十分巨大的体型,包括巨牙鲨。针对2016年发现的巨鼠鲨属研究显示,原本属于拟噬人鲨属的部分物种可能要重新分类至耳齿鲨属之下。

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1.拟噬人鲨属

拟噬人鲨属(学名:Carcharocles),是一类已灭绝、类似于噬人鲨属的软骨鱼,属于鼠鲨目耳齿鲨科。巨齿鲨是新近纪海洋的顶尖掠食者,本属的其他成员也不遑多让,例如体型也不小的丘布特拟噬人鲨及耳基拟噬人鲨等。

狭齿耳齿鲨(学名:Otodus angustidens),有时被译做安格斯迪鲨,是已灭绝的耳齿鲨属鱼类,生存于渐新世到中新世的新西兰。其学名“angustidens”意为狭窄,这是形容它们的牙齿形状狭窄。它们身长约9.3米(甚至更大),科学家们估计它们是顶级掠食者,主要以鲸类为食、它们比现存的噬人鲨还要巨大。

2.肯鼠鲨属

肯鼠鲨属(学名:Kenolamna)是早期的耳齿鲨科鲨鱼,生存年代约为白垩纪中后期的森诺曼阶。化石发现于西澳洲的默奇森河流域。已知(牙齿)化石共73颗,牙齿长2.4至2.8公分,最初曾被归类为体型较大的白垩鼠鲨属(Cretalamna),但由于牙齿外形与构造有别于白垩鼠鲨属的物种,后来又被立为新属种。

肯鼠鲨的属名来自澳洲古生物学家Kenneth McNamara,种名则得名自澳洲地质学家Mark Gunson。

冈氏肯鼠鲨(学名:Kenolamna gunsoni)是耳齿鲨科肯鼠鲨属下的一种。

3.伪鲭鲨属

伪鲭鲨属(学名:Parotodus)是鼠鲨目耳齿鲨科下的一个化石属。在始新世至第四纪的化石记录中(年代范围:15.97-0.781万年前)发现了该属。目前在意大利、马达加斯加、西班牙、埃及、日本、马耳他和美国的海相地层中发现了伪鲭鲨属化石。

贝氏伪鲭鲨(学名:Parotodus benedeni)是耳齿鲨科伪鲭鲨属下的一种。

4.耳齿鲨属

耳齿鲨属(学名:Otodus)为鼠鲨目下已灭绝的一属,生存于古新世至中新世。其英文名Otodus来自希腊语ὠτ (oûs "ear")与ὀδούς, "odous (tooth)",意思为“耳朵形状的牙齿”。

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(1)动物学史

科学家相信耳齿鲨属为拟噬人鲨属的祖先,因为其牙齿属于过渡化石。一些发现于美国马里兰州波多马克河沉积物、西哈萨克与比利时伊珀尔黏土层中的牙齿化石,型态上与耳齿鲨的牙齿十分相似,但在牙齿上却具有微微的锯齿边缘。这样的证据更加支持了耳齿鲨属为巨牙鲨所属的拟噬人鲨属的祖先。

(2)形态特征

对耳齿鲨的认知多半来自于其牙齿与脊椎骨的化石。和其他板鳃亚纲的物种一样,耳齿鲨的骨骼系统由软骨而不是硬骨所组成,因此很少有其他部位能成为化石被保留下来。耳齿鲨的牙齿具有三角形边缘平滑的齿冠,并在牙根附近有明显的牙尖。部分耳齿鲨的牙齿上保留有原始的锯齿边缘。

由耳齿鲨的化石可知它们是以大型猎物为食的大型鲨鱼掠食者,目前已知最大的牙齿高度为104毫米(4.1英寸)、椎体则超过120毫米(4.7英寸)宽。因此科学家认为耳齿鲨的全长至少有9.1米(30英尺),最长可达12.2米(40英尺)。

(3)生活习性

耳齿鲨可能以大型硬骨鱼、其他鲨鱼、甚至是海洋哺乳动物为食,为当时的顶级掠食者。

(4)栖息分布

耳齿鲨的化石发现于非洲、亚洲、欧洲与北美洲。

(5)巨齿鲨

巨齿鲨(学名:Otodus megalodon),又名巨牙鲨,学名源自希腊语,意指巨大的牙齿,是一个已灭绝的史前最巨大鲨鱼及鱼类,生存于2,300万至260万年前(中新世早期至上新世末期),不过近期有研究指巨齿鲨于360万年前的赞克尔期就已经灭绝,比过去估计早了100万年。

①动物学史

a.进化史

巨齿鲨所属的耳齿鲨科(Otodontidae)的起源可以追溯至白垩纪时期(约1.45亿至6600万年前)。而已发现的最早的巨齿鲨化石出现在渐新世晚期(约2800万年前)。在整个中新世时期,巨齿鲨的分布范围不断扩大,根据已发现的中新世中期(约1590万年前)的化石记录,该时期巨齿鲨主要分布于北半球的西大西洋、地中海和加勒比海,南半球仅澳大利亚有少量化石记录。到中新世晚期,其分布范围已扩展到最大覆盖范围,除东太平洋中部、西大西洋、东部大西洋、地中海、印度洋以及加勒比海之外,在美洲海岸(从加利福尼亚到智利,以及佛罗里达到阿根廷),欧洲、南部非洲、新西兰和日本的一些地区也有其分布。但随着上新世全球气温转寒标志着冰期的开始,巨齿鲨的种群数量逐渐减少,上新世末期(约260万年前)巨齿鲨灭绝。

巨齿鲨牙齿化石记录显示,其演化过程中牙齿的锯齿数量逐渐增多。同时,齿冠变得更宽,形态更趋近于三角形,而侧齿尖则逐渐消失。牙齿形态的演化可能反映了巨齿鲨的捕食策略从撕咬式向切割式转变的过程。这种转变可能与猎物选择的变化有关,即从以鱼类为主转向以鲸类为主。

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b.分类史

于1995年,有建议将巨齿鲨分类于另一个新的属中,称为古鲨属。但是到目前为止,仍未能就分类的问题上作出解决。很多古生物学者主张分类为古鲨属,而另一些有海洋生物学背景的学者则坚持巨齿鲨与大白鲨的关系,而分类为噬人鲨属。主张古鲨属的学者认为巨齿鲨的祖先应为于始新世的Otodus obliquus,而大白鲨的祖先则为Isurus hastalis。

巨齿鲨的分类位置一直存在争议。

观点之一主要出现在研究早期,有学者根据巨齿鲨和大白鲨(Carcharodon carcharias)的牙齿非常相似,认为两者都应划分在鼠鲨科(Lamnidae)、噬人鲨属(Carcharodon)内,学名为Carcharodon megalodon。

观点之二是基于对大白鲨演化的深入研究而提出的。相关研究发现大白鲨与鲭鲨属(Isurus)之间存在着非常近的亲缘关系,而巨齿鲨起源于耳齿鲨属(Otodus)下的某个物种,在白垩纪晚期就独立于大白鲨的早期物种先驱鲭鲨(Isurus praecursor)单独进化。这一发现否定了大白鲨演化自巨齿鲨的假说。因此,更多学者接受巨齿鲨的命名Carcharocles meqalodon。至于大白鲨与巨齿鲨的牙齿相似,则被认为是趋同进化的结果。

c.发现与命名

巨齿鲨的牙齿自古以来就被人们挖掘和利用,因其尺寸大且带有锯齿状刀片,成为美洲前哥伦布文化中的珍贵文物,并被加工制作成射弹尖、刀具、珠宝和葬礼配件。而根据欧洲文艺复兴时期的记载,在岩层中发现的这种巨大三角形化石常被认为是龙或蛇的化石舌头。直到1667年,丹麦博物学家尼古拉斯·斯特诺(Nicolas Steno)提出,这些化石实际上是鲨鱼的牙齿,他在其著作《鲨鱼头部解剖学》(The Head of a Shark Dissected)一书中描述了他的发现,并配上了一幅带有这种牙齿的鲨鱼头部的插图。

1833年至1843年间,瑞士博物学家路易斯·阿加西(Louis Agassiz)在其开创性著作《鱼类化石研究》(Recherches sur les poissons foames)中首次对巨齿鲨进行了命名,根据1835年的正模标本,他将其命名为Carcharias megalodon,属于沙虎鲨属(Carcharias)。1843年,因该物种牙齿相较于其他属而言,过于巨大,且与大白鲨更为相似,阿加西将学名修改为Carcharodon megalodon,同时,他还错误地将其他几颗巨齿鲨的牙齿归类于其他属的其他物种,并分别命名为Carcharodon rectidens、Carcharodon subauriculatus、Carcharodon Productus和Carcharodon polygurus,之后这些名称成为了巨齿鲨的异名。