在深海的流体环境中，这两种构型其实打成了平手。
2015年发表在《海洋科学前沿》的一项研究表明，尽管鲨鱼（垂直尾）和鲸类（水平尾）的推进方式截然不同，但在深海巡游时，它们的流体力学效率惊人地一致https://www.frontiersin.org/journals/marine-science/articles/10.3389/fmars.2015.00064/full" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://www.frontiersin.org/journals/marine-science/articles/10.3389/fmars.2015.00064/full">[1]。
科学家马克·米坎（Mark Meekan）及其团队使用了带有加速规和深度记录仪的“生物测井标签”（Biologging tags），追踪了鲸鲨（拥有垂直尾鳍的鱼类）在深海中的运动轨迹。他们分析了鲸鲨的潜水几何学、游速以及能量消耗模型，并将其与同等体型的海洋哺乳动物的已知数据进行了对比。
研究发现，尽管鲸鲨是鱼类（垂直尾），鲸是哺乳动物（水平尾），但它们在深海长距离巡游时采用了惊人一致的“节能策略”：利用身体的负浮力进行长距离的滑翔下潜（Gliding descent），这期间几乎不摆尾，不消耗肌肉能量。
下表中展示了鲸鲨的潜水剖面，其中的断点代表了滑翔下潜阶段：
通过这种“滑翔-扑翼”的混合步态，鲸鲨能比单纯的水平游动节省 22% 到 32% 的能量。下红蓝柱状图清晰展示了效率的显著提升：
这证明了在深海流体环境中，物理法则迫使不同演化背景的海洋动物（无论尾巴横竖）收敛到了同一种最高效的运动模式上。而鲸类也采用类似的“滑翔-扑翼”策略 。
至于在没有水面干扰的深水区，物理法则（纳维-斯托克斯方程）对方向是基本没有差别，无论你把推进器横着放还是竖着放，只要形状对（通常是新月形），推力效率都差不多https://www.semanticscholar.org/paper/Biomechanical-Perspective-on-the-Origin-of-Cetacean-E./1a57590133e82fd4f3002b15d08b2c75dd6bfbc6" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://www.semanticscholar.org/paper/Biomechanical-Perspective-on-the-Origin-of-Cetacean-E./1a57590133e82fd4f3002b15d08b2c75dd6bfbc6">[2]。
根据弗兰克·E·菲什（Frank E. Fish）对鲸豚流体力学的研究，无论是水平摆动还是垂直摆动，其推进效率（Propulsive Efficiency）在理论上几乎相同，通常都在 0.75 - 0.90 的高效率区间。
下图为代表性鲸类物种的尾鳍平面图：
但一旦来到水面，水平尾鳍的推进优势就变得极其霸道。
下图为海豚尾鳍在划水周期中的摆动路径，可见尾鳍尖端沿着正弦曲线运动：
对于必须呼吸空气的哺乳动物来说，生活的主轴是垂直的。水平尾鳍在上下摆动时能产生巨大的垂直力，这让海豚和鲸鱼能极快地改变深度，进行“俯仰”运动 。
这就解释了为什么海豚能轻松地进行“海豚跳”（Porpoising）。
科学家发现，当海豚的游速超过 4.6 米/秒时，在水面克服兴波阻力所消耗的能量，甚至比直接跃出水面还要大https://www.semanticscholar.org/paper/c7d1b9fda602603bed3a5f71b9c4735b179e889b" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://www.semanticscholar.org/paper/c7d1b9fda602603bed3a5f71b9c4735b179e889b">[3]。因此，它们选择像下图这样利用尾鳍制造强大的涡流将自己推入空中，在空气中“飞行”以规避水的阻力。这不完全是为了好玩，更是为了省力。
水平尾鳍能像飞机的升降舵一样精确控制入水角度，减少拍击。对于大多数鱼类而言，垂直尾鳍意味着它们缺乏有效的俯仰控制工具，这意味着它们可能会乱摔入水面。
当然这不适用于鲑鱼和飞鱼，研究显示，鲑鱼在跳跃瀑布时，会通过剧烈摆动身体产生陀螺效应来维持稳定；而飞鱼则演化出了巨大的胸鳍来充当气动控制面，解决了“乱摔”的问题。
反观垂直尾鳍，它是水平面内的机动王者。
垂直尾鳍在左右摆动时能产生强大的侧向力，这让鲨鱼和硬骨鱼拥有极佳的“偏航”控制力。在追逐猎物时，它们能瞬间完成极小半径的水平转弯 。生活在二维平面（如海底或特定水层）的生物更需要这种左右转向的能力https://academic.oup.com/icb/article-pdf/24/1/107/243801/24-1-107.pdf?__cf_chl_tk=WGPpCWzhr6H_IAxPaiy.zLl8bSVtlWVK4JFg1WYVa3w-1770557157-1.0.1.1-zJStNE1TGTqgZUHkhlOPp5.83Oo8ljWIQfT5eC75r9U" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://academic.oup.com/icb/article-pdf/24/1/107/243801/24-1-107.pdf?__cf_chl_tk=WGPpCWzhr6H_IAxPaiy.zLl8bSVtlWVK4JFg1WYVa3w-1770557157-1.0.1.1-zJStNE1TGTqgZUHkhlOPp5.83Oo8ljWIQfT5eC75r9U">[4]。
下图展示了鱼类游泳推进模式的分类谱系：
鱼身上的阴影/条纹区域直观地标记了实际参与运动的身体部位，你可以清晰地看到一个演化趋势：越是追求高速巡航的鱼类（如右侧的金枪鱼模式），其身体参与扭动的比例就越小，动能极度集中在尾柄和尾鳍上，以换取最高的流体效率；而左侧全身扭动的鱼类通常拥有更强的机动性或穿越复杂环境的能力。
相比之下，鲸豚类要进行急转弯，通常需要先侧过身子，把水平尾变成垂直状态，再进行转向，这就多了一个滚转的动作https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21708697/" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21708697/">[5]。下图直观地展示了鲸豚类在运动速度与机动性之间的物理权衡：
对于鲸豚而言，转弯半径与速度成正比，速度越快，转弯的半径就不得不越大；想要进行极小半径的“急转弯”（数据点靠左），就必须大幅降低游动速度（数据点靠下）。
因为鲸豚的身体构造是为了“高稳定性”和“高效巡航”演化的，导致它们的侧向灵活性很差。下图这里拿了箭头设计与海豚形态的比较，列出了与箭头模型稳定性相关的因素
2024年的一项研究还揭示了海豚尾巴的另一个秘密https://journals.biologists.com/jeb/article/227/5/jeb246228/344071/Thrust-production-and-chordal-flexion-of-the" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://journals.biologists.com/jeb/article/227/5/jeb246228/344071/Thrust-production-and-chordal-flexion-of-the">[6]：它们在进行高难度的“尾部站立”（Tail Stand）表演时，尾鳍的硬度并非一成不变，而是会根据出力的大小进行动态调整，这种灵活性是其能在水面之上支撑体重的关键 。
这种精妙的控制力，是数千万年演化对那根“陆地脊柱”不断修补的结果。
大约5300万年前，鲸豚类的祖先，一种类似狼或河马的陆生偶蹄目动物，才重返海洋。它们还在陆地上奔跑时，采用的是典型的“疾驰”步态。
如果你观察过猎豹或家犬全速奔跑的慢动作，会发现它们的脊柱呈现大幅度的上下波浪状屈伸。
这种脊柱的运动模式被深深地刻在了哺乳动物的基因里。当这些祖先下水后，演化并没有大费周章地重写这套底层代码，而是顺水推舟，保留了脊柱的上下摆动。
为了配合这种摆动产生推力，鲸鱼和海豚只能长出水平方向的尾鳍。与其说这是为了适应海洋，不如说是它们无法摆脱陆地祖先的“奔跑”惯性。
这里得提下美人鱼。众所周知（虽然我很不喜欢这个词），美人鱼往往拥有人类的上半身和鱼类的下半身。
人类的脊柱，或者说哺乳动物的脊柱，最擅长的运动是像仰卧起坐那样的前后弯曲，而鱼类的脊柱则是左右摆动。如果按照生物力学的逻辑去审视，这种生物在每次摆尾时，都会面临高位截瘫的风险……
相比之下，鱼类的故事要古老得多https://academic.oup.com/iob/article/1/1/obz002/5341495?login=false" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://academic.oup.com/iob/article/1/1/obz002/5341495?login=false">[7]https://beta.capeia.com/paleobiology/2017/09/25/the-evolutionary-history-of-ichthyosaurs" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-richtext="1" data-url="https://beta.capeia.com/paleobiology/2017/09/25/the-evolutionary-history-of-ichthyosaurs">[8]。从4亿年前的早期脊椎动物开始，它们就生活在水中，没有经历过重力的毒打，脊柱一直保持着原始的左右摆动模式 。下图为德国霍尔茨马登出土的狭翼鱼龙（Stenopterygius）标本：
因此，鲨鱼、金枪鱼这些“原住民”理所当然地拥有垂直尾鳍。这并不是因为垂直尾比水平尾更高级，仅仅是因为它们的祖先从来没有上过岸。
参考
- ^https://www.frontiersin.org/journals/marine-science/articles/10.3389/fmars.2015.00064/full
- ^https://www.semanticscholar.org/paper/Biomechanical-Perspective-on-the-Origin-of-Cetacean-E./1a57590133e82fd4f3002b15d08b2c75dd6bfbc6
- ^https://www.semanticscholar.org/paper/c7d1b9fda602603bed3a5f71b9c4735b179e889b
- ^https://academic.oup.com/icb/article-pdf/24/1/107/243801/24-1-107.pdf?__cf_chl_tk=WGPpCWzhr6H_IAxPaiy.zLl8bSVtlWVK4JFg1WYVa3w-1770557157-1.0.1.1-zJStNE1TGTqgZUHkhlOPp5.83Oo8ljWIQfT5eC75r9U
- ^https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21708697/
- ^https://journals.biologists.com/jeb/article/227/5/jeb246228/344071/Thrust-production-and-chordal-flexion-of-the
- ^https://academic.oup.com/iob/article/1/1/obz002/5341495?login=false
- ^https://beta.capeia.com/paleobiology/2017/09/25/the-evolutionary-history-of-ichthyosaurs
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