小RNA是几乎所有真核生物中不可或缺的调控因子。在植物中，21-24个核苷酸长度的小RNA通过转录或转录后水平的沉默机制，精细调控基因表达、维持基因组稳定，并参与生长发育和环境应答。其中，RNA介导的 DNA甲基化（RNA-directed DNA methylation, RdDM）通路是植物特有的重要表观遗传调控机制，主要依赖24-nt siRNA以及两种植物特有的RNA 聚合酶——Pol IV和Pol V——来发挥作用。
在经典模型植物拟南芥中，RdDM通路的核心机制已被系统阐明：Pol IV负责产生24-nt siRNA的前体，Pol V 则通过生成“支架 RNA”将 siRNA 引导至同源基因位点，触发DNA甲基化，从而实现对转座子和部分基因的转录沉默。然而，这一通路在农作物大豆中的分子功能与生物学意义，尤其是其与植物免疫之间的关系，仍知之甚少。
大豆拥有一个体量庞大、转座子高度富集的基因组，RdDM被认为对其基因组稳定性至关重要。近日，北京大学陈雪梅院士团队在植物学国际知名期刊ThePlant Cell在线发表了题为Soybean RNA polymerases IV and V repress defense response genes and plant immunity的研究论文，该研究通过RNA干扰技术，在大豆中分别敲低了Pol IV、Pol V各自的核心特有大亚基及其第二大共享亚基，并对这些材料的小RNA组、转录组和DNA甲基组进行了多组学系统分析。结果表明，大豆中Pol IV和Pol V在RdDM中的经典功能与拟南芥高度保守：Pol IV产生24-nt siRNA，并在Pol V的参与下介导DNA甲基化。
更有趣的是，研究发现Pol IV和Pol V还承担着一个此前被低估的重要角色——它们在整体上抑制植物防御相关基因的表达。在Pol IV或Pol V被敲低后，一些防御响应基因被解除沉默，其中部分基因的转录本进一步被导入RNA干扰通路，产生21-22 nt的siRNA，提示RdDM与其他小RNA通路之间存在交叉调控。
在生理层面，这种“解除沉默”带来了明确的表型后果：Pol IV和Pol V敲低的大豆植株对疫霉菌Phytophthora sojae表现出更强的抗性。这一结果表明，Pol IV/Pol V介导的基因沉默并非单纯“关闭有害元件”，而是在生长与免疫之间维持一种可塑的平衡状态。
综上，该研究研究揭示了RdDM通路在作物免疫调控中的新功能，有望拓展人们对植物表观遗传调控网络的认识，也为作物抗病改良提供了潜在的新思路：通过精细调控“沉默机制”，或许可以在不显著牺牲生长的前提下，增强植物的抗病能力。
北京大学讲席教授、生命科学学院院长、核糖核酸北京研究中心主任陈雪梅院士为本文的通讯作者，助理研究员王旭峰、美国加州大学河滨分校生物信息中心Brandon H. Le和博士后Ye Xu为论文共同第一作者。本研究得到国家自然科学基金委卓越研究群体、中央引导地方科技发展计划等项目的资助。
https://doi.org/10.1093/plcell/koag023
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