全头亚纲—尤金齿目
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尤金齿目(学名:Eugeneodontida)是一类已经绝迹且鲜为人知的奇异软骨鱼。尤金齿目下颌关节和长桡骨支撑的胸鳍上有独特的“旋齿”。尤金齿目被列入全头类,现存最亲近的亲种是短鼻银鲛科。
1.动物学史
尤金齿目是一个已灭绝的软骨鱼目,它们的牙齿呈螺旋状,它们的骨骼保留非常少,尤金齿目包括最著名的剪齿鲨属,旋齿鲨属及中华旋齿鲨属,它们虽有鲨之名,但它们和鲨类是关系甚远,相反和全头类关系较近。尤金齿目包括四个科:阿格赛兹鲨科Agassizodontidae(包括旋齿鲨),卡士尼鲨科Caseodontidae(法登鲨属Fadenia及鸟锯鲨属Ornithoprion),尤金齿鲨科Eugeneodontidae(Bobbodus及Gilliodus)及剪齿鲨科Edestidae(包括Lestrodus)。
于堪萨斯州晚石炭纪时期的晚宾夕法尼亚期至早二叠纪时期的岩层上发现了尤金齿目成员的牙齿,腭方软骨及鳃弓的化石,该鲨类是Bobbodus schaefferi,化石的发现证实了Bobbodus schaefferi生存年代是晚石炭纪Kasimovian至早二叠纪的Asselian,间隔一共是一千五百万年,根据腭方软骨化石特征来看,Bobbodus schaefferi是非常原始的尤金齿目成员,它是属于尤金齿科Eugeneodontidae,该科还包括石炭纪宾夕凡尼亚期的Eugeneodus richardsoni,Gilliodus orvillei及Gilliodus peyeri。
2.下属科
剪齿鲨总科(Edestoidea)
旋齿鲨科(Helicoprionidae)
剪齿鲨科(Edestidae)
卡士尼鲨总科(Caseodontoidea)
卡士尼鲨科(Caseodontidae)
尤金齿鲨科(Eugeneodontidae)
3.剪齿鲨科
剪齿鲨科(学名:Edestidae)是尤金齿目下的一个科。
剪齿鲨属(学名:Edestus)是一种已经绝迹且鲜为人知的奇异软骨鱼,从泥盆纪晚期到石炭纪晚期(宾夕法尼亚世)生活在世界各地的海洋中。到目前为止,科学家只发现剪齿鲨牙齿化石。
(1)动物学史
剪齿鲨属包括于美国伊利诺斯州石炭纪宾夕凡尼亚期地层发现的Edestus heinrichi及Edestus mirus,于美国科罗拉多州西部石炭纪岩层也发现了剪齿鲨类Edestus vorax化石,剪齿鲨类一般长约3公尺,但更大的像巨剪齿鲨Edestus giganteus能长达20尺,足有一头大白鲨的长度,巨剪齿鲨Edestus giganteus和当时生活于欧洲西部地区的淡水,长达7至8米的希氏根齿鱼(Rhizodus hibberti)是当时的巨物。
剪齿鲨类前颌端牙齿是外翻的,向颌骨顺延,它们的牙齿是倾向后湾并形成一个圆状的颌骨,新的牙齿于颚骨最后端产生。古生物学家认为剪齿鲨类不像鲨类般牙齿会脱落及损坏,它们的的新牙齿及齿龈会不断于口的后端长出并把旧的牙齿及齿龈推前,直至牙齿向外突出为止。它们的牙齿锋利且长有锯齿切边,因此它们明显是掠食者,但对于它们如何捕食,至今还是谜。
剪齿鲨的大小跟大白鲨差不多,但是具有不断增长的牙齿,而且旧的牙齿并不会脱落,所以它嘴里满满都是旧齿和刚长出新齿。它下巴也非常怪异,像一把剪刀,由于这种奇怪的构造,古生物学家感到非常困惑它是以何种方式捕获并吞噬猎物的。
(2)形态特征
剪齿鲨最大的物种E. giganteus长度可达6.7米(22英尺),与现代大白鲨相当。
剪齿鲨前颌端牙齿是外翻的,向颌骨顺延,牙齿磨损时没有脱落,与其他亲种一样(如旋齿鲨),与现代鲨鱼不同。剪齿鲨上下颚各只长出一排牙齿,嘴巴就像一对巨大剪刀。
(3)巨型剪齿鲨
巨型剪齿鲨(学名:Edestus giganteus)是剪齿鲨科剪齿鲨属的一种。
4.卡士尼鲨科
卡士尼鲨科(学名:Caseodontidae)是尤金齿目下的一个科。
(1)动物学史
二叠纪大灭绝后尤金齿目成员在加拿大西部还呈现出分化,于早三叠世奥列尼期仍取得支配权,和二叠纪晚期格陵兰东部的繁荣状况依然相似,体型型态也和古生代的先行者也相似。但只是维持于早三叠纪的一段短小的岁月。于加拿大西部早三叠世奥列尼期的岩层发现了卡士尼鲨科的两个属种Caseodus varidentis,Fadenia uroclasmato及剪齿鲨类的Paredestus bricircum,有数目众多的牙齿及颅后骨骼,于三叠纪前期硫磺山地层(Sulphur Mountain Formation)也发现了数个尤金齿目成员化石,这些软骨鱼类于二叠纪至三叠纪还取得地域上的支配权。
于加拿大西部三叠纪前期硫磺山地层(Sulphur Mountain Formation)发现了一个保存完好的软骨鱼类头骨,他是属于卡士尼鲨科caseodontid中的Caseodus varidentis。卡士尼鲨属Caseodus有较大且深的下颌,前颌骨长有少量的巨大牙齿,牙齿排列作螺旋环,位处前颌骨吻突。从咬合面来看,联合齿是呈苗条的圆锥型并没有显示具有横脊。一些卡士尼鲨科caseodontid成员的颌部软骨并不显示具有共源性质,例如卡士尼鲨属Caseodus及乌锯鲨Ornithoprion就不显示具有共源性质,但于Lestrodus则显示具有共源性质。颌部吻突多变的形状显示颌部的功用也不相同。新发现的这具化石最初被认为是卡士尼鲨属Caseodus的新种,尽管没有上颌骨,但经过中子扫瞄,这化石中的顶形的联合齿则于沙寇锯鲨Sarcoprion上也同时是具有,沙寇锯鲨Sarcoprion过去于二叠纪晚期的格陵兰有化石发现。新发现的化石上侧齿形态和卡士尼鲨属Caseodus是难以分辨的,也具有和法登鲨属Fadenia crenulata显著的密切关系,可惜的是没有颅后骨骼及只有断续零散的牙齿化石,不能更进一步解决有关分类学上的问题。狭幼的下颌中联合间牙形成了三角型的口室显示是适合把猎物放在适当的位置,短小的下颌骨再向上作用,而卡士尼鲨属Caseodus进食机制是适合以扁平的甲壳类为食,下颌骨末梢和吻突后腹壁的牙齿互相作用把猎物碾碎。
(2)卡士尼鲨属
卡士尼鲨属(学名:Caseodus)是来自石炭纪的全头亚纲尤金齿目卡士尼鲨科下的灭绝属。它们为中等大小的全头类,长1—1.5米(3.3—4.9英尺)。
(3)法登鲨属
法登鲨属(学名:Fadenia)是全头亚纲尤金齿目卡士尼鲨科下的一个已灭绝属,它们被发现于格陵兰的二叠纪地层。
巨大法登鲨(学名:Fadenia gigas)是卡士尼鲨科法登鲨属的一种。
(4)鸟锯鲨属
鸟锯鲨属(学名:Ornithoprion)是来自石炭纪的全头亚纲尤金齿目卡士尼鲨科下的灭绝属。
乌锯鲨(学名:Ornithoprion hertwigi)被发现于印第安那州,生存于晚石炭纪,头骨长10厘米,鸟锯鲨是一种非常细小的尤金齿目成员,化石包括脑颅,骨骼及肩带具有钙化的软骨,脑颅和突出的吻突相连,明显没有舌颌软骨,腭方软骨大幅退化,腭方软骨前沿没有密集牙齿。腭方软骨后部和脑颅侧突的接缝表面相连,这些关节接合是细小的钩状接缝。鸟锯鲨有短,高且幼的梅克尔氏软骨,梅克尔氏软骨和腭方软骨接合,梅克尔氏软骨前末端是一支长长的下颌吻软骨,下颌吻软骨长有牙齿。
5.尤金齿鲨科
尤金齿鲨科(学名:Eugeneodontidae)是尤金齿目下的一个科。
尤金齿鲨属(学名:Eugeneodus)是尤金齿鲨科的模式属。。
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