尤金齿目—旋齿鲨科
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旋齿鲨科(学名:Helicoprionidae)是尤金齿目下的一个科。首次于晚石炭纪(二亿八千万年)前出现,在二叠纪大量繁盛起来,至三叠纪早期灭绝。对它们的认识仅限于发现一些螺旋形并有锯齿切边的牙齿化石。
1.动物学史
旋齿鲨科是软骨鱼纲全头亚纲中一个已绝灭的奇特类群,化石发现于石炭系至三叠系。旋齿鲨类的牙齿化石整体为扁平的环圈形,从内向外,单个牙齿衔接成列,内圈牙齿小,向外圈逐渐增大。长期来对这类牙齿的着生部位意见不一,但多认为是着生于上、下颌的左右颌骨联合处。中国浙江二叠系、西藏三叠系曾发现中华旋齿鲨(Sinohelicoprion)。
2.湖南旋齿鲨属
湖南旋齿鲨属(学名:Hunanohelicoprion)是旋齿鲨科的一属。
仙洞旋齿鲨(学名:Hunanohelicoprion xiandongensis),发现于湖南涟源仙洞下二叠统栖霞组顶部。
3.副旋齿鲨属
副旋齿鲨属(学名:Parahelicoprion)是旋齿鲨科的一属。
克氏副旋齿鲨(学名:Parahelicoprion clerci)是旋齿鲨科副旋齿鲨属的一种。
4.沙寇锯鲨属
沙寇锯鲨属(学名:Sarcoprion)是旋齿鲨科的一属。
沙寇锯鲨(学名:Sarcoprion edax),发现于格陵兰,二叠纪。
5.中华旋齿鲨属
中华旋齿鲨属(学名:Sinohelicoprion)是旋齿鲨科的一属。
长兴中华旋齿鲨(学名:Sinohelicoprion changhsingensis)是生存于晚二叠世的生物,其化石位于浙江长兴。
6.弓锯鲨属
弓锯鲨属(学名:Toxoprion)是旋齿鲨科的一属。
Toxoprion lecontei是旋齿鲨科弓锯鲨属的一种。
7.旋齿鲨属
旋齿鲨属(学名:Helicoprion)是一种已灭绝形似鲨鱼[3]的全头亚纲鱼类,首次出现2.9亿年前二叠纪早期约290百万年前,在二叠纪-三叠纪灭绝事件幸存,最终2.5亿年前的三叠纪早期灭绝。化石发现于北美洲、东欧、亚洲与澳洲。旋齿鲨现存关系亲缘最相近的物种为银鲛。
(1)动物学史 ①发现
Helico源自希腊语“螺旋状”,Prion则源自“锯”,组合起来意即“螺旋锯”。因其下颌上长着排列成螺旋状的牙齿而得名。
旋齿鲨在1899年由俄罗斯古生物学家亚历山大·卡尔宾斯基在乌拉尔山脉首次发现。
迄今为止,对于旋齿鲨的研究已有百年之久,相关的论文发表了二百多篇。由于螺旋齿的内部构造和现代鲨鱼牙齿相似,古鱼类学家将其划分为鲨鱼类,是一种早已绝迹的古老软骨鱼类。本世纪前,古鱼类学家共描述了11个属,约30余个种,通过化石的埋藏层位研究得知,旋齿鲨生存于二叠纪至三叠纪(距今约二亿至三亿年前)的海洋中。旋齿鲨最大15米。
②考古
a.国际
旋齿鲨化石在北美、挪威、俄罗斯、日本、格陵兰、澳大利亚等地都有发现,可见,它在海洋中的分布非常广泛。到二叠纪晚期旋齿鲨开始逐渐减少,至三叠纪时就已寥寥无几了。当前,我们对旋齿鲨的了解只是凤毛麟角,更多的秘密还封存在古老的岩石中,等待着专家、学者和古生物爱好者的研究与发现。
俄罗斯的古生物学家卡尔宾斯基是第一位发现旋齿鲨化石的专家,他于1899年在乌拉尔山上采到了一件精美的螺旋齿化石。当时,他很疑惑,不知螺旋齿应该长在鱼体的哪个部位———在上颌?在下颌?上下颌都有?还是在尾部?在背鳍?或是背部中央?一年以后,美国古生物学家伊斯特曼就螺旋齿的来源和位置提出了两个主要推测:一、螺旋齿来源于鲨鱼或鳐鱼的颌骨;二、螺旋齿位于背部中央,背鳍的前部。
1952年俄罗斯古鱼类学家奥勃鱼切夫提出:如果螺旋齿位于下颌,只能妨碍鲨鱼进食,应长在上颌,充当防护装置,好比动物头部的一个减震器。1995年,澳大利亚帕斯市古脊椎动物馆馆长出版了“鱼类的兴起:五亿年的演化”一书,书中有一张假设的插图,描绘旋齿鲨的下颌向下卷曲成螺旋状,上面牙齿密布。想象旋齿鲨可以解开下颌,当作鞭子使用,抽打被捕食的动物,并将猎物钩在凸出的牙齿上。他还认为,旋齿鲨将下颌旋转起来,是为了模仿一种叫做菊石的古贝壳类动物(当时数量很多),以达到引诱和捕获猎物的目的。
关于螺旋齿的生长,美国一位泥盆纪鲨鱼专家曾提出了两种理论:一种理论认为螺旋齿的基部在生长过程中紧连在一起,新的和老的牙齿推着向外生长,就象长在肉中的指甲一样,这样可以防止牙齿脱落。另一理论认为螺旋齿的大小与支撑它的颌骨成正比,而且只有鱼体长到足够大时才能出现螺旋齿。
其后,随着陆续发现了和颌骨连在一起的标本,才确定了这种螺旋齿是生长在鲨鱼左、右下颌骨或左、右上颌骨联合的地方,使关于螺旋齿位置和用途的争论终于告一段落。
b.国内
1962年,旋齿鲨化石在中国首次发现于浙江长兴县,我国古鱼类学家将其命名为长兴中国旋齿鲨,是新属新种。1975年春,在海拔4600米的珠峰上又发现了一件珍贵的旋齿鲨化石,其螺旋齿是弧形的,位于三叠纪地层中,命名为中国旋齿鲨珠峰种。鲨鱼是软骨鱼类,他们的骨骼一般不能石化而形成化石,只在某种特殊的情况下,软骨出现钙化现象,才使得一些骨骼的形状和构造被保存下来。所以,想见到旋齿鲨的完整结构如同大海捞针一样艰难。幸运的是,珠峰的旋齿鲨标本保存了较好的脑颅眶前部分,因此,专家们推测出了它的大致图象:嘴巴很长,那个漂亮的弧形齿列就长在下颌当中,齿列两旁还长着碾压型的侧齿。从这些侧齿的性质来看,它很可能是吃带硬壳的无脊椎动物为生的,下颌当中的齿列用来切断较大的食物。
旋齿鲨看起来就像是一只普通的鲨鱼,它的主要特点在于它从下颚突出而成的圆形下巴,其上具有多个牙齿,从形状上会认为下巴会旋转,但是实际上不能。对于这个圆形下巴的用途,引来了很多争议,一些人认为它是用来撞击猎物和抵抗天敌的,而其他人认为这很有可能是用来锯掉猎物的外壳的。
(2)形态特征
在2011年,在美国爱达荷州磷酸盐地层发现了长45cm(18英寸)的旋齿鲨螺旋齿化石。和其他旋齿鲨的样本比较后评估,旋齿鲨体长可达10米(33英尺)。在1980年(但直到2013年才公开)在同一地点其实发现了更大的螺旋齿化石(编号IMNH49382)。虽然不完整但是长度可以超过60cm(24英寸),由此估计该旋齿鲨个体的全长可能超过12米(39英尺),为目前所知最大的尤金齿目物种。
头部的颌联合处的齿愈合,形成一替换快的轮盘状齿环。齿表面和侧面上有珐琅质。齿列由切割型齿组成。齿冠表面平滑,无磨蚀痕迹,前后缘呈锯齿状,侧翼较短,呈宽条带状。管状齿骨质层很发育,无海棉状齿骨质层。齿列基部的沟槽浅而宽。
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