虻下目—虻科（上）
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虻科
虻科（学名：Tabanidae）是双翅目下的一科，通称为虻、牛虻，俗称马蝇。中国习惯上把吸血的、骚扰牛马等牲畜的虻类称为牛虻。俗名还有马蝇、瞎虻、牛蚊子和牛苍蝇。广布全球，除高纬度、高海拔和一些孤立岛屿外，均有分布，尤以森林和沼泽地区为多。世界已知约80属3800多种，中国已知有12属350多种。
1.概述
雄性马蝇主要靠吸食花蜜和植物体液维生，雌性则因非自发性生殖，有着相比下强壮的口器来获取哺乳动物血液中的蛋白质以繁衍后代。雌性马蝇的口器类似双开剪刀，切开表皮后进行吸食。
成年的虻拥有很大的复眼，三节的短触角，以及很宽的身体。雌性个体的复眼分得很开，而雄性的两个复眼之间距离较近。一般来说，活体的虻体色很鲜明，但被制成标本后色泽较为暗淡。其触角的末节尖锐而粘稠，外形是由几个锥形的的环组成的结构；其触角上并无纤毛或刺状突起。头部及胸部均被短毛所覆盖，但其体表并无刚毛。拥有透明的膜状前翅，色泽一般为灰色或褐色，在某些种类（物种）中则有图案。
2.物种学史 （1）分类
现代科学意义上的虻类研究，只有200多年的历史。1758年瑞典学者林奈Linnaeus首次建立了虻属（Tabanus），以嗜牛虻（Tabanus bovinus Linnaeus, 1758）作为属模，从而开始了虻的系统分类研究。虻科早期根据后足胫节端部刺距的有无，分为距虻亚科（Pangoniinae）和虻亚科（Tabaninae）两个亚科。后经科学家Mackerras对其外生殖器的系统研究，形成了后来采用的3个亚科的分类系统。至1972年，全世界已知虻类3500种，1992年增至137属4233种。其中，与中国有关的古北界有540多种，东洋界有600多种。根据Mackems和Oldroyd等科学家的研究，虻科起源于南美洲，分南北两路向全世界扩散，理由是南美洲虻科原始类群最丰富，且非洲、大洋洲的虻类与南美洲的种类接近。
中国开始虻类研究较晚，Fabricius最早于1787年报告了中国一新种一一断纹虻（T. striatus），在此后100多年仅见外国人的零星报道。黄能在1936年统计中国虻类为4属80种，胡经甫于1940年在《中国昆虫名录》中列了4属86种。至1966年，中外虻科分类工作者共报道中国虻科昆虫约200种。20世纪70年代以后，中国新一代昆虫学家广泛合作，大大地推动了中国虻科区系与分类的调查研究，仅1977-1989年，中国昆虫学家就报道了150个新种、20多个中国新记录种（刘维德，1985）。王遵明的《中国经济昆虫志（1994）》收录了双翅目虻科336种，已经阐明区系的基本框架。2004-2007年，在研究过程中，科研人员进行了4年的补点采集调查，中国国内许多昆虫标本收藏单位对收藏的虻类标本进行了系统整理，丰富了中国虻科区系分类知识。至2008年，中国虻科已知458种，隶属于3亚科7族14属。其中，距虻亚科2族3属3种；斑虻亚科3族5属47种；虻亚科2族6属408种。
（2）名称来源
因喜欢吸牛为而得名，尽管它也可能叮咬其他种类的哺乳动物。牛虻在中国不同历史时期和不同地域具有不同名称，最初被记载于《神农本草经》，名为蜚虻，后在《神农本草经集注》中被称为虻虫，在中国不同区域，又被称为夏带虻、牛苍蝇、牛蚊子、瞎蠓、牛魔蚊、绿头猛钻、瞎虻虫及吓蚂蜂等。
3.形态特征
虻的生活史分为卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。
（1）卵
呈纺锤形或圆筒形，有些种的卵中央略向一侧弯曲。刚产下时多为白色，有些则为黄色、黄白色或灰色，而后变为深棕色、褐色或黑色。长度为1-2.5毫米。卵的形态及卵产下后的排列形状有种的特异性。
（2）幼虫
幼虫为浅黄色或灰白色，细长，呈纺锤形，两端尖细。体形大小因种的不同变化相当大，小的10毫米，大的超过60毫米。
（3）蛹
头、胸部合并。初蛹化时，颜色较浅，为黄白色，或稍带绿色，以后逐渐变暗，多数种类为黑褐色。
（4）成虫
体粗壮，体长为5-6毫米。体长的测量长度是在侧面观从额胛到尾端，不包括触角。
头部呈半球形，一般宽于胸部，两侧各一个大复眼，占据头部的大部分体积，由许多眼面组成，雄性为接眼式，即两复眼紧靠在一起，复眼上半部大眼面一般明显大于下半部的小眼面；雌性为离眼式，即两复眼多少分开。常有绿红及其它金属闪光；单眼有时消失。
额的前方（下方）为亚胛（或称额三角），其上生长1对触角，触角分3节，即柄节、梗节和鞭节，鞭节的端部分有2-7个环节，鞭节的第1环节称基环节，端部的几个环节合称端环节。口器适于刺螯及吸收。下颚阔叶状；下颚须2节，片状有毛；上颚强大；下唇或喙直而短或有细长者。
胸部和其他双翅目昆虫一样，中胸发达，有时有鉴别种的价值。盾片与小盾片之间有1小的骨片，称前小盾片。侧板一般无重要鉴别特征。足基节、转节、股节、胫节和附节的颜色及着生毛的颜色和长短，胫节上浅色环的大小和数量具有鉴别种的作用；后足胫节末端有无1对胫节距，具有鉴别亚科的作用；跑节末端有1对爪、1对爪垫和1片爪间突。翅多数透明，有的属有横带，有的属有云雾斑。亚缘室二个，后室五个，基室大形，臀室一般封闭，前缘脉围绕全翅缘，腋瓣大形。
足强壮，胫节有时扁阔，中胫有二距，后胫有时缺距，有爪垫及爪间突。腹部背板和腹板常见有由粉组成的横带或纵条，有的则在背板上有大小不同的三角斑、斜形或圆形侧斑等。腹部宽有毛，扁形、7节，交尾器隐蔽。卵长针状，产叠成块并盖以胶质，易被黑卵蜂类所寄生，往往被误认为三化螟卵块。
4.生活习性 （1）幼虫
幼虫稀有陆生的，一般为水生或半水生，纺锤形。除一小头外，11节。每节有一隆起环，以便移动，末端有一呼吸管。肉食性，捕食小动物。
（2）成虫
成虫白天活动，以午时为活动高峰。善飞翔。池边、水傍常见，飞行迅速。
（3）取食
雄性虻上颗退化，不吸血，只吸取植物汁液。雌性虻不仅需吸血，而且也需吸取植物汁液作为能量的来源。两性虻取食的化学感受器在前足附节腹内侧和唇瓣的离口缘，一般对糖类敏感。虻喙的长短不影响吸血。吸血时，把下唇推向一边，用上、下颗刺破动物皮肤然后用下唇舔吸。虻喜欢吸地面动物的血液，如牛、马、鹿、骆驼等，也吸鸟类及蛇、鳄鱼、蜥蜴、甲鱼、龟类和蛙类等爬行类、两栖类的血。斑虻是虻类中比较喜欢吸人血的类群。
雌虻有强度螯刺能力、牛马等厚皮动物亦易受其侵袭，雌虻每次数分钟，即能充满血液于腹部。温血动物，包括人类在内都受其害。东北林区，有时能飞快地，袭击颈部露出部分，啄取大块皮肉而逸去。不同种的虻在动物身上喜欢吸血的部位不同，斑虻一般在腹部吸血，麻虻一般在体两侧吸血，原野虻（Tabanus amgenus）等虻属类群喜欢在腿部吸血，而体型大的佛光虻（T. budda）和金色虻（T. chrysurus）则在背部吸血。
虻喜欢攻击移动物体，如人在走动时，虻会追踪，但停下不动时，却很少有虻攻击；有些虻会追逐奔跑的动物或汽车，当动物或汽车刚停下时，可发现有许多虻停落，以后则慢慢减少。虻的吸血量一般约等于体重，多的可达体重的2倍，范围为50-500毫克。
（4）活动季节
虻在热带地区全年均可活动，随着纬度的上升，活动季节缩短。在华南为3-11月，长江流域为4-9月，华北为5-8月，东北为5-9月。一般6-8月数量和种类均最多。根据活动季节长短和高峰情况，可分为3个类型：①Ⅰ型数量大，活动季节长，高峰明显；②Ⅱ型整个活动季节数量均很少，高峰不明显；③Ⅲ型活动季节短，但高峰明显。在福建三明市，中华斑虻活动于3月下旬至11月中旬，高峰在6月中旬，属Ⅰ型，而在福建将乐县林区，属Ⅰ型的有：范氏斑虻（Chrysops wmderwulpi），活动于4月下旬至9月下旬，高峰在5月下旬至6月下旬；原野虻（T. amgenus）与金条虻（T. aurotestaceus）活动于4-10月，高峰在7-8月。属Ⅱ型的有：峨眉山麻虻（Haematopota omeshanensis），活动于4月下旬至6月上旬，活动数量少，高峰不明显。北方和高寒地区的虻类多为活动时间短，高峰明显的种类，如辽宁的僻氏虻（T. pleskei）、姚氏虻（T. yao），华北的土灰虻（T. griseus），新疆的多砂虻（T. sabuletorum）、摩氏瘤虻（Hybomitra morgani）、四列黄虻（Atylotus quadrifarius）等。属Ⅲ型的有：亚马来虻（T. submalayensis），活动于6月中旬至9月中旬，高峰在7月下旬至8月下旬；广西虻（T. kwangsinensis），活动于6-9月，高峰在7月中旬至8月下旬。
（5）飞行扩散和刺叮节率
虻虻为了吸血、交配、栖息、产卵，均要飞行。虻的飞行速度可高达50千米/小时，能追逐奔跑的动物和行进的车辆。影响虻活动的主要因素是温度和光照。
在高原地区用牛诱虻，可以看到在白天太阳光照耀下，有许多虻飞来刺叮，但当一片云遮住太阳，这种现象立即消失。这可能是温度影响最为典型的例证，因为在高原，即使在夏天，气温仍然很低，只有当日光照耀，温度上升，才能使虻达到起飞时所需的温度。
光照是影响虻活动的另一主要因素，灯下用盆接水可诱虻，诱虫灯可诱到雌、雄性虻。深色物体和二氧化碳也有诱虻作用，但二氧化碳诱到的均为雌性虻。雌性虻吸血活动的昼夜节律因种和环境条件而异。在南方热带、亚热带地区，多数虻种在黄昏出现吸血高峰；而在北方，多数种在白天活动，高峰也在白天。按活动高峰出现的时间不同，可分为3类：①早晚型，活动高峰在清晨日出前和傍晚日落后，在闽北，有缅甸虻（T. birmanicus）、晨螫虻（T. matiitinirnordicus）和亚马来虻（T. submalayyensis）等，且缅甸虻、晨螫虻在11-16时不出现；②黄昏型，活动高峰在傍晚日落后，在闽北，有浙江虻（T. chekiangensis）、窄额虻（T. angustifrons）、广西虻（T. kwangsiensis）和线带虻（T. lineataenia）等，全天均有活动，傍晚高峰明显；③白天型，高峰在中午或午后，北方多数种属之，如河南的土灰虻（T. griseus）、辅助虻（T. admirdstrant）、中华斑虻（Chrysops sinensis）和骚扰黄虻（Atylotus miser）等。
5.生长繁殖 （1）交配
虻群舞交配活动不易被观察。群舞时，可能有十多只、几只，或仅有一只雄性虻在空中飞舞，一般在离地面1-4米高的空中迎着微风，上下、前后微微移动，雌虻飞入，在空中交接，而后停落在植物或岩石上，完成交配。群舞交配时间因种而异。
（2）产卵
多数种类雌性虻需经交配、吸血才能产卵，也有不吸血就能产卵的。根据不吸血产卵的程度，虻可分3类：①不吸血产卵种类；②第一次产卵不需吸血的种类；③不吸血不产卵的种类。日本人Hayakawa在1981年对日本50种虻作饲养观察，发现有29种羽化后不经吸血，仅饲以蜜糖水即可产卵。不吸血产卵种类的雌性虻，其处女虻个体卵巢发育程度很不一致，卵泡囊在克氏Ⅰ-Ⅳ期不等；而第一次产卵就需吸血的种类，其处女虻个体卵泡囊均停留在克氏Ⅱ期，只有吸到血的个体，卵巢才开始发育。在自然界捕到的雌性虻，经解剖，经产个体在70%以上的，这个种应为不需吸血就可产卵的种类；而小于70%的应为需吸血才能产卵的种类。
雌性虻完成1个生殖营养周期（即从吸血或花蜜等植物汁液到产卵所需时间）一般需要6-10天。雌性虻产卵多在植物茎、叶上，一生可多次产卵，一次产卵达1-2小时。土灰虻（T. griseus）的卵多产在稻叶、苇叶和一些窄的草叶上，多数产在阳面，少数产在阴面。合瘤斑虻（Chrysops suavis）的卵产在水边40厘米以内的植物上，多数产在阴面，少数产在阳面。虻产卵时，头部向下，尾部向上。有些种的虻产卵于流溪中突出的岩石上。据实验室观察，有的产在容器内壁，有的产在容器顶部的纱布或铁纱上。
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