真骨下纲—坚齿鱼目
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新鳍亚纲
坚齿鱼目(学名:Pycnodontiformes)是一个已灭绝的目,以海生硬骨鱼为主。该目最早出现在晚三叠纪,在始新世消失。目前在非洲、亚洲、欧洲、北美和南美的岩层中均发现了该目化石。
1.动物学史
它们是中小型鱼类,通常具有横向压缩的身体,有些物种具有几乎呈圆形的身体轮廓。该目中的大多数(但并非所有)成员的下颚都有圆形扁平的牙齿,非常适合压碎硬质食物,如棘皮动物、甲壳类动物和贝类。一些坚齿鱼类演化出了类似食人鱼的牙齿,用于吃肉。大多数坚齿鱼类生活在浅海珊瑚礁环境中,而少数坚齿鱼类生活在淡水或微咸水环境。
虽然在三叠纪和中侏罗世早期数量很少,但在侏罗纪晚期,坚齿鱼目变得丰富多样,在白垩纪早期表现出较高的多样性。在晚白垩世时,它们达到了形态和物种多样性的顶峰,之后它们开始逐渐衰退,在白垩纪末由于珊瑚礁生态系统的崩溃其多样性突然下降,最终在始新世灭绝。坚齿鱼目被认为属于新鳍亚纲,但它们与该亚纲其他成员的关系尚不确定。
(1)进化与多样性
坚齿鱼目最早出现在晚三叠纪,与其他成功的早期新鳍亚纲如平齿鱼目一起出现。新鳍亚纲早期进行辐射演化的一个原因是它们对不同食物的适应性。发现于意大利晚三叠世佐尔齐诺石灰石的坚齿鱼目有短而结实的下颌和巨大的适合压碎硬物的牙齿,可以吃硬壳猎物,而其他辐鳍鱼类,如龙鱼目和比耶鱼属,主要占据顶级捕食者生态位。它们起源于海洋栖息地,专门进化出了适应珊瑚礁环境中的机动能力,并在中生代发展了对各种环境的适应性,使它们能够寻找新的饮食和栖息地,如河口和淡水水域。只有少数物种适应了开阔水域,比如环角鱼科的物种。在西特提斯洋,坚齿鱼目一直具有很高的物种多样性。这种稳定的环境,加上有利的气候条件,促进了基底坚齿鱼类的扩散。
它们进化出了不同的颌骨结构,以避免与其他硬食性新鳍亚纲(如平齿鱼目和铰齿鱼类)的潜在竞争。此外,坚齿鱼目的下颌也能使它们与这些新鳍亚纲鱼类区别开来,因为其允许它们以更坚硬的猎物为食,而它们体型的增大使它们能够捕食更大的猎物或专门捕食少数物种。坚齿鱼目的不同科在身体和下巴形状上也存在差异,这意味着它们的饮食和栖息地比以前想象的更加多样化。
坚齿鱼目的化石记录跨越了1.75亿年,从三叠纪到始新世,比非鸟恐龙存在的时间更长。它们的早期化石记录是不完整的,晚三叠世只有三个属,都有完整的标本。然而,从早侏罗世到中侏罗世,只有孤立的牙齿和颌骨被发现,很少有例外——保存更好但仍然不完整的化石。到了晚侏罗纪,坚齿鱼目在化石记录中变得更加常见,这一事实与化石库的存在有关,其提供了清晰的化石记录。坚齿鱼目的化石记录数量的增长仍在继续,到白垩纪晚期,它们在森诺曼阶经历了多样性的高峰。它们受到白垩纪—古近纪灭绝事件的严重打击,之后它们的多样性下降,再也没能达到灭绝事件前的水平,最终在始新世晚期(普里阿邦期)灭绝。
(2)系统发生学
坚齿鱼目和其他辐鳍鱼类之间的系统发育关系尚不确定。将它们放在系统发育树上的困难源于这样一个事实,即它们是一个由大量独有衍征定义的支系,这使得它们易于识别,但也使得研究它们与其他辐鳍鱼类的关系变得困难,因为其他群体共享的特征可能会被坚齿鱼类的大量特征和多样性所混淆。
以前,坚齿鱼目被认为是真骨下纲或真骨形类的姐妹群,但在Poyato–Ariza于2015年进行的一项分析中,它们被发现是最基础的新鳍类,包括雀鳝目、半椎鱼目、巨半椎鱼目、近鲱形类和真骨下纲。
为了避免潜在的竞争,坚齿鱼目进化出了不同的身体和下颌形状,从而形成了一个高度多样化的目。坚齿鱼科是最衍化的科,也是最大的科,由26个已知的属组成。
2.形态特征
侧视轮廓很圆、躯体狭长的古鱼类代表。具有向下弯的小嘴,带有大量牙齿。很可能适应以侏罗纪温暖海洋中的珊瑚为食料。
3.下属科
科未定
噬中齿鱼属(Piranhamesodon)
布伦德齿鱼科(Brembodontidae)
环角鱼科(Gyrodontidae)
坚齿鱼科(Pycnodontidae)
拟锯脂鲤科(Serrasalmimidae)
压齿鱼科(Coccodontidae)
剑硬齿鱼科(Gladiopycnodontidae)
4.噬中齿鱼属
噬中齿鱼属(学名:Piranhamesodon)是侏罗纪晚期(约1.52亿年前)的一属硬齿鱼类。它在德国巴伐利亚州的索伦霍芬组的Plattenkalk矿床中被发现。它以尖利的锯齿状牙齿而闻名,这让人联想到了食人鱼,这是一种非常不寻常的特征,因为硬齿鱼目中的大多数物种都以贝壳类动物为食,它们的牙齿扁平而破碎。它也是已知具有这种特征的最古老的硬骨鱼。这种不寻常的组合也反映在它的属名上,其由食人鱼和常见的硬齿鱼目属级分类群后缀Mesodon组合而来。在同一地区发现的其他鱼类的化石上可能有着由这类鱼造成的撕裂的鳍状物。
片鳍噬中齿鱼(学名:Piranhamesodon pinnatomus)是噬中齿鱼属的一种。
5.布伦德齿鱼科
布伦德齿鱼科(学名:Brembodontidae)是坚齿鱼目的一个科。
布伦德齿鱼属(学名:Brembodus)是布伦德齿鱼科的模式属。
6.环角鱼科
环角鱼科(学名:Gyrodontidae)为坚齿鱼目的一个科。
环角鱼属(学名:Gyrodus)是一类已灭绝的辐鳍鱼,生存于瑞替期(晚三叠世)到森诺曼期(中白垩世)。
形态特征:这种鱼的身体很高,外形几乎为圆形。它具有对称生长的背鳍和肛门鳍,凹口很深的对称尾鳍以及位于很前面的退化的骨盆鳍。身体内部有纤细骨组成的精巧网路支撑着着,身体表面覆盖有很深的长方形鳞。
时代:侏罗纪晚—白垩纪早期。
分布:全世界。
产地:环角鱼圆形的牙组成密切的牙列,说明它以珊瑚或其它身体坚硬的动物为食。
六角环角鱼(学名:Gyrodus hexagonus):环角鱼科环角鱼属的一种。
7.坚齿鱼科
坚齿鱼科(学名:Pycnodontidae)为坚齿鱼目的一科已灭绝的鱼类。
(1)鞭鳍鱼属
鞭鳍鱼属(学名:Flagellipinna)为坚齿鱼科的一个属,化石发现于黎巴嫩。
近菱形鞭鳍鱼(学名:Flagellipinna rhomboides)是坚齿鱼科鞭鳍鱼属的一种。
(2)坚齿鱼属
坚齿鱼属(学名:Pycnodus)是坚齿鱼科的模式属。
8.拟锯脂鲤科
拟锯脂鲤科(学名:Serrasalmimidae)为坚齿鱼目的一个科。
拟锯脂鲤属(学名:Serrasalmimus)是拟锯脂鲤科的模式属。
9.压齿鱼科
压齿鱼科(学名:Coccodontidae)为坚齿鱼目的一个科。
压齿鱼属(学名:Coccodus)是压齿鱼科的模式属。
10.剑硬齿鱼科
剑硬齿鱼科(学名:Gladiopycnodontidae)为坚齿鱼目的一个科。
剑硬齿鱼属(学名:Gladiopycnodus)是剑硬齿鱼科的模式属。
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