真骨下纲—厚茎鱼目
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辐鳍鱼纲
新鳍亚纲
厚茎鱼目(学名:Pachycormiformes),是从欧亚大陆和美洲大陆的中生代沉积物中发现的一类已灭绝辐鳍鱼。其特征是具有锯齿状胸鳍,骨盆鳍变小。其与其他鱼类的关系尚不清楚。
1.下属科
古腊鱼科(Archaeomaenidae)
昆瓦拉鱼科(Koonwarriidae)
厚茎鱼科(Pachycormidae)
2.古腊鱼科
古腊鱼科(学名:Archaeomaenidae)是厚茎鱼目的一个科。
(1)形态特征
身体小到中等大小,纺锤形;吻部和颊部的结构、鳃盖系统骨片的形状和排列式样的似棒刺鱼科,但吻骨无牙齿,膜质蝶耳骨不向上、下延长;辅上颌骨通常只有一块;所有鳍均具有棘鳞;鳞片菱形或方鳞和圆鳞同时存在。
(2)古腊鱼属
古腊鱼属(学名:Archaeomaene)是古腊鱼科的模式属,分布于澳大利亚中三叠世到侏罗纪地层。
3.昆瓦拉鱼科
昆瓦拉鱼科(学名:Koonwarriidae)是厚茎鱼目的一个科。
昆瓦拉鱼属(学名:Koonwarria)是昆瓦拉鱼科的模式属。
4.厚茎鱼科
厚茎鱼科(学名:Pachycormidae),是从欧亚大陆和美洲大陆的中生代沉积物中发现的一类已灭绝辐鳍鱼。其特征是具有锯齿状胸鳍、骨盆鳍和骨吻突缩小。该组的某些成员是大型过滤式浮游生物。目前尚未清楚其与其他鱼类的关系。
(1)邦鱼属
邦鱼属(学名:Bonnerichthys),又称邦氏鲲属,是已灭绝厚茎鱼科下的一属,生存于白垩纪晚期的科尼亚克期至马斯特里赫特期。
①动物学史
邦鱼属的学名“Bonnerichthys”,“Bonner”来自于化石猎人玛丽恩·查尔斯·邦纳(Marion Charles Bonner),“ichthys”意思则为拉丁文中的鱼。邦纳于美国西堪萨斯州尼奥布拉拉层的大量发现现收藏于许多博物馆及研究机构中。
化石最初发现于美国堪萨斯州地层年代属于晚科尼亚克期至早坎帕期尼奥布拉拉层的斯莫基山段,其他遗骸的发现地则包括皮埃尔页岩、摩尔维尔白垩层、迪莫波利斯白垩层、韦诺纳层、莫雷诺层等地层组。剑邦鱼的体长可达5米(16英尺),远小于它们生存于侏罗纪的近亲利兹鱼,后者的体长可达16.5米(54英尺)。
②生活习性
邦鱼属为滤食性动物,以浮游生物为食。除了邦鱼属外,中生代许多大型厚茎鱼目物种均为滤食性动物,占据该生态栖位达1亿年。现今相同的生态栖位是由鲸鲨、姥鲨及须鲸所占据。
③剑邦鱼
剑邦鱼(学名:†Bonnerichthys gladius)是厚茎鱼科邦鱼属的一种。
(2)利兹鱼属
利兹鱼属(学名:Leedsichthys),又称利兹鲲属,这个属是一种已经灭绝的巨大中生代辐鳍鱼厚茎鱼目的成员,生活在1亿6500万至1亿5200万年前的侏罗纪中晚期的海洋,直到白垩纪结束。它们代表了真骨类的一个早期分支。
利兹鱼(学名:Leedsichthys problematicus)又名困惑利兹鱼,是利兹鱼属的唯一物种及模式种
①动物学史
本物种首个被发现的遗骸在19世纪时被认出,被认为是有史以来最巨大的硬骨鱼类。在现存鱼类中与利兹鱼最接近的是弓鳍鱼,虽然这两种鱼类之间的关系仍然距离很远。利兹鱼的名称意为“利兹的鱼”,因化石收集家Alfred Nicholson Leeds于1889年在英格兰彼得伯勒发现它的化石而得名。利兹鱼的化石可以在英格兰的卡洛夫阶、德国及法国北部、智利的牛津阶及法国的启莫里阶等地发现。1999年,在智利的一次发现,学者一度以为发现了本属的第二个物种,被曾将之命名为Leedsichthys notocetes,但事后发现这个“新物种”的遗骸无法与原有的遗骸分辨,所以认为这次发现的其实亦是原来的物种。
本属物种的化石非常难以辨认及描述,因为它们的化石非常破碎:其遗骸中有不少部分由软骨组成,而这些软骨均无法成为化石;而亦有多次这些碎片被错误辨认为剑龙亚目的恐龙遗骸。因此,利兹在发现它的化石后,以problematicus作为利兹鱼的种小名。
就如同现存体型最大的鱼类鲸鲨与姥鲨,利兹鱼也属于滤食性动物,它们主要透过鳃笼内特化的鳃耙过滤出海水中的浮游动物及其他小型动物为食,然而利兹鱼是否也会以浮游植物与藻类为食目前仍不确定。利兹鱼很可能是于游泳时被动让海水流过鳃耙来过滤出食物,但也可能具有搧动鳃笼主动汲取海水过滤的能力。2010年,利斯顿的研究推测,原先于瑞士所发现可能是因蛇颈龙摄食行为所形成的海床沟纹生痕化石,其实是由利兹鱼的摄食行为所导致。利兹鱼很可能会透过对海床喷水来搅动泥沙,借此翻找并过滤埋藏于沉积物内的底栖生物。
目前对于利兹鱼的生命史仍未明了,1993年针对它们骨架结构的研究认为它们具有较高的新陈代谢,2013年利斯顿的研究则认为利兹鱼具有较缓慢、接近线性的成长速度。另外由于真骨类多半仅会产下较小的卵,科学家仍不清楚利兹鱼为何得以成长到如此巨大的体型。
1986年,马蒂尔在利兹鱼的骨头上发现了一枚嵌入的中喙鳄属牙齿化石。由于骨头似乎有愈伤再生的迹象,他认为体长约3米(9.8英尺)的中喙鳄会主动去狩猎鱼[15]。然而于2007年,利斯顿研究的结论认为该骨头化石上并非再愈合的痕迹,中喙鳄仅是去啃食利兹鱼的尸体。一具体长2.5米(8英尺2英寸)的傲慢中喙鳄化石样本(编号FBS 2012.4.67.80),在其胃中曾经发现了利兹鱼的鳃耙碎片及无脊椎动物的遗骸,这意味着中喙鳄具有十分多样化的食性,也不排除食腐。在当时,于牛津泥层有足够体型能猎捕利兹鱼的顶级掠食者为上龙科的滑齿龙属。
1999年,马蒂尔认为卡洛夫期晚期的气候变迁导致了生存于北部的利兹鱼族群灭绝,而生存于南部的利兹鱼则撑到了牛津期。然而,于2010年,由于诺曼地利兹鱼化石的出土,利斯顿认为它们于启莫里期仍生存于北方的海域,而这推翻了之前马蒂尔的研究。此外,于2007年,利斯顿指出在中生代卡洛夫期之前缺乏体型大于0.5米(1.6英尺)的滤食性动物可能是因为浮游动物的缺乏,在这之后由于浮游动物数量的增加才导致如利兹鱼等大型滤食者的发生。而在利兹鱼之后,一直到白垩纪晚期,海洋中都持续存在着体型大于2米(6.6英尺)的滤食性厚茎鱼目物种,包括邦鱼属以及长身鱼属,与现存的须鲸具有明显的趋同演化。
近年一项针对利兹鱼代谢速率与游速的研究,透过与现存的真骨类鱼类做比较后,科学家发现在维持组织不缺氧的前提下,利兹鱼巡游的速度可达11mph(17.8km/h)。
②形态特征
虽然古生物学家已经发现几具利兹鱼的化石,但是完整的脊椎骨化石尚未发现,所以古生物学家很难确定它的大小,亚瑟·史密斯·伍德沃德(Arthur Smith Woodward)在1889年描述利兹鱼的标本,并拿它的尾部与高茎鱼属比较后,估计它的长度大约是9米(30英尺)。古生物学家D. M. Martill在1986年拿他刚发现的利兹鱼化石与其他厚茎鱼类互相比较,不过因为这具样本相当不寻常,所以利兹鱼推断出来的体型大小范围相当广。最近古生物学家根据历史上所发现的化石,及古生物学家在靠近彼得伯勒惠特西(Whittlesey)所发现更完整的样本来估计的结果都支持亚瑟史密斯伍德沃德当时所估计的结果-9至10米(30至33英尺)。近来古生物学家使用树轮年代学来研究利兹鱼的骨骸,结果显示它们要长到这个长度需要花费21至25年。而根据其他样本进行的研究显示利兹鱼最大可以长到超过16米(53英尺),从而推算出这种鱼比现时的鲸鲨还要重的结论,是不合理的推论。
保存在伦敦英国自然历史博物馆的P.6924样本显示,利兹鱼遭受上龙亚目的滑齿龙攻击。这些伤口后来愈合了,这显示利兹鱼可以躲避牛津黏土组(Oxford Clay)中的侏罗纪掠食者,很可能是因为它们具有强大的尾巴。
③生活习性
骨骼化石表明这种以浮游生物为食的大型鱼类,它们生活在1.6亿年前,与恐龙在同一时期灭绝消失。利兹鱼的寿命大约40年,长着巨大的嘴,起到吸尘器的作用,能够吸食数千条小型鱼类,其中包括:小虾米和水母。
利兹鱼是一种滤食性动物摄食者,它们在鱼鳃形成一种独特的网状结构,当海水通过嘴部时过滤浮游生物。该网状过滤结构非常微妙,且很难保存下来,它类似于蜂巢,其功能像捕捞浮游生物的拖船鱼网,捕食效果非常显著。
保存在伦敦英国自然历史博物馆的P.6924样本显示,利兹鱼遭受上龙亚目的滑齿龙攻击。这些伤口后来愈合了,这显示利兹鱼可以躲避牛津黏土组(Oxford Clay)中的侏罗纪掠食者,很可能是因为它们具有强大的尾巴。显然利兹鱼的天敌是上龙类的滑齿龙。
④动物文化
利兹鱼出现于2003年英国BBC制作的《海底霸王》里,一只利兹鱼被地蜥鳄、弓鲛猎杀,最后被一只滑齿龙杀死,成了一群滑齿龙的大餐。
(3)蜥目鱼属
蜥目鱼属(学名:Sauropsis)是生活在侏罗纪的硬骨鱼类,化石发现于西欧和古巴。其属名的意思是“蜥蜴的眼睛”(sauros/[σαυρος]意指“蜥蜴”,ops/[οπς]意指“眼睛”)。
长翅蜥目鱼(学名:Sauropsis longimanus)是厚茎鱼科蜥目鱼属的模式种。
(4)原金梭鱼属
原金梭鱼属(学名:Protosphyraena),也叫原魣属,是外型像剑旗鱼的一群已灭绝鱼类,分布范围可能遍布上白垩纪时期的全球海域,其化石在欧洲及亚洲都有发现,但最著名的发现地点是在美国尼奥布拉拉组(Niobrara Formation)的斯莫基山段(Smoky Hill Member)。原金梭鱼的体型很大,全长2至3米。它们与当时许多的水生爬虫类,如沧龙科及蛇颈龙亚目等动物都一起生活在白垩纪的海洋。其学名的意思是“原始的金梭鱼”,分别由希腊文“早期的”pró̱tos/[πρώτος]及金梭鱼的属名sphyraena组合而成,当时古生物学家将其误认为是金梭鱼的祖先。近期的研究显示它们与真正的剑旗鱼并非近亲,而是属于今已灭绝的厚茎鱼科。
①动物文化
原金梭鱼的分类历史十分混乱。吉迪恩·曼特尔最初于1822年在英格兰发现了它们的胸脊化石。约瑟夫·莱迪于1857年就将之命名为Protosphyraena ferox。不过,莱迪自己就于较早前发表了误会属于恐龙的原金梭鱼牙齿。于1870年代,爱德华·德林克·科普就命名了三个物种:Erisichte nitida、"Portheus" gladius及"Pelecopterus" pernicciosus,但其实都是属于原金梭鱼的。1895年及1903年之间,美国及英格兰的古生物学家不断复检此属,令对之有更多的认识。
现时已知有四个原金梭鱼的物种:闪耀原金梭鱼(P. nitida)、恶毒原金梭鱼(P. perniciosa)、P. gladius及P. bentonianum。前三者是于肯萨斯州的尼奥布拉拉白垩层发现,最后者则是在Greenhorn组发现。最古老的原金梭鱼遗骸则是在达科他沙岩(Dakota Sandstone)发现。
②形态特征
原金梭鱼的整体身形就像现今的旗鱼,但其吻突较短,成年的有像刀的牙齿。原金梭鱼的完整骨骼相对较为稀少,在尼奥布拉拉白垩层、阿拉巴马州的Mooreville白垩层及其他地层就有很多原梭鱼的碎片标本,当中包括很多分离的牙齿、喙部及胸鳍。很多时都会发现分离的头颅骨部分及颅后骨骼。这显示原金梭鱼较难成骨,在被埋葬及化石化前很易被食腐动物撕碎或腐化。
③闪耀原金梭鱼
闪耀原金梭鱼(学名:Protosphyraena nitida)是厚茎鱼科原金梭鱼属的一种。
(5)厚茎鱼属
厚茎鱼属(学名:Pachycormus)是厚茎鱼科的模式属。
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