扬州大学银杏团队综述植物黄酮生物合成、调控以及在生物和非生物胁迫中的作用|化学|异黄酮|扬州大学|有效成分含量|植物|花青素|蛋白|银杏

黄酮（Flavonoids）是植物中广泛存在的一类次生代谢物，具有色素、紫外保护、抗氧化和信号调控等多种功能。近年来研究表明，黄酮还与氧化还原调控、激素互作、转录响应以及非生物胁迫响应和生物防御等过程密切相关。作为连接植物“防御”与“驯化/适应”的重要代谢枢纽，黄酮能够帮助植物将UV-B/强光、干旱、高温、盐胁迫、低温以及病原和虫害等外界刺激，转化为代谢与生理层面的适应性变化。

近日，扬州大学园艺园林学院金飚课题组等在Plant, Cell & Environment在线发表题为Plant Flavonoids: Biosynthesis, Regulation, and Roles in Biotic and Abiotic Stresses的特邀综述。该文系统梳理了黄酮的植物界分布、生物合成、亚细胞运输、转录调控、结构修饰及其在非生物和生物胁迫中的作用，并进一步从进化、细胞区室化、信号互作和作物应用转化等层面，总结了黄酮研究的关键进展与未来方向，为理解黄酮参与植物逆境适应提供了新的参考。

一、植物界分布：黄酮多样性的进化图谱

黄酮是陆生植物化学多样性的重要标志。植物较早形成了保守的C15黄酮基本骨架和CHS/CHI等核心合成步骤；随后，不同谱系通过下游分支反应的获得、丢失与分化，以及P450、2OGD、SDR等修饰酶家族的扩张，形成了多样化的黄酮类型。因此，黄酮的植物界分布不仅体现为不同类群中化合物有无和类型的差异，更反映了植物在长期进化中适应光胁迫、氧化胁迫和生物胁迫的化学策略。

不同植物类群中的黄酮分支具有明显谱系特征（图1）。例如，不同植物类群形成红色素的方式并不相同：开花植物主要依赖3-羟基花青素，许多蕨类植物以3-脱氧花青素为主，泥炭藓和苔类植物中则分别存在sphagnorubins和auronidins等相关色素；部分石竹目植物以甜菜色素替代花青素，说明相似的光保护和生态信号功能可由不同代谢系统实现。此外，异黄酮主要富集于豆科，参与抗菌防御和根瘤菌共生；橙酮、异戊烯基化黄酮等类群特异成分，也体现了黄酮在传粉、膜结合和抗病虫防御中的适应性分化。对于植物来说，黄酮化学型的差异并非越多越好，而是与物种所处生态位、组织功能及胁迫类型密切匹配，体现出明显的进化选择特征。

图1 不同类型黄酮的结构特点及其在植物中的分布

二、黄酮合成、运输和转录调控机制

黄酮合成以CHS和CHI等核心酶为起点，随后通过FLS、DFR、ANS、FNS、IFS等分支酶，将代谢流导向黄酮醇、花青素相关产物、黄酮和异黄酮等不同分支。不同组织和环境条件下，黄酮代谢流的分配存在差异，这也是其功能多样化的重要基础。黄酮功能的形成不仅取决于合成了多少，还取决于代谢流被导向何种支路、生成何种修饰形式，以及最终被运送到何种细胞区室。

合成后的黄酮还需要被精准运输和储存。ABC/MATE转运蛋白、GST配体蛋白以及囊泡运输共同参与黄酮向液泡、细胞壁或质外体的转运，决定其在细胞内外的分布和作用位置（图2）。这种“合成—修饰—转运—隔离（sequestration）”的一体化调控，是黄酮既能发挥局部保护作用、又避免对细胞自身造成干扰的重要基础。

图2 黄酮的合成及亚细胞运输

在转录调控层面，MYB–bHLH–WD40（MBW）复合体是黄酮合成的重要调控模块，WRKY、NAC、bZIP等转录因子也参与其中（图3）。黄酮结构修饰上主要有羟基化（Hydroxylation）、糖基化（Glycosylation）、甲基化（Methylation）、酰基化（Acylation）参与了胁迫响应与适应（图3）。此外，不同修饰会显著改变黄酮的稳定性、亲疏水性、反应活性、液泡储存能力以及与膜、金属离子和生物大分子的互作方式，因此修饰本身就是决定黄酮功能分化的关键层级。值得注意的是，综述还将黄酮调控网络放在更上游的信号框架中讨论，指出JA、SA、ABA等激素响应因子可与MBW模块及WRKY、NAC、bZIP等共同整合环境信号，从而在防御收益与生长代价之间实现平衡。

图3 黄酮生物合成途径的转录调控及后期修饰对其性质的影响

三、黄酮参与多层次逆境响应的功能和机制

在UV-B、高温、干旱、盐胁迫和病原侵染等条件下，植物体内ROS水平往往迅速升高。黄酮可作为信号分子，激活细胞逆境响应与防御机制。黄酮也可通过酚羟基结构直接清除ROS，并与抗坏血酸-谷胱甘肽循环相互配合，帮助维持细胞氧化还原稳态。综述同时提醒，应谨慎评估不同黄酮在活体植物中的真实抗氧化贡献，因为其作用强弱与分子结构、亚细胞定位、积累浓度以及胁迫类型密切相关。

此外，部分黄酮能够嵌入细胞膜，调节膜流动性和脂质排列，从而降低脂质过氧化损伤。黄酮还可影响PIN介导的生长素运输、ABA诱导的气孔运动，以及JA/SA介导的防御反应。也就是说，黄酮并非只是清除自由基的终端产物，更是连接膜稳态、激素信号、发育调控与逆境应答的活跃参与者。

Ca²⁺、ROS及JA、SA、ABA等激素信号可进一步影响黄酮相关基因表达，使植物根据环境变化动态调整黄酮积累。这种双向互作关系意味着：黄酮既是胁迫信号下游的重要输出，也是反过来塑造细胞上游信号状态的调节节点。

在金属胁迫下，黄酮可通过特定羟基和羰基位点与Fe、Cu、Zn、Al等金属离子结合，减少金属催化的氧化损伤，形成一层非酶促保护机制。除金属胁迫外，综述还提到黄酮在营养缺素、机械损伤和新型污染胁迫中的作用正在受到越来越多关注，显示其保护功能具有较强的普适性。

四、各种逆境响应

论文进一步综述了黄酮在光、紫外、热、低温、干旱、盐、金属、营养缺素、损伤、微塑料胁迫以及病原菌和虫害防御的作用（图4）。整体来看，黄酮在不同逆境中的作用模式具有一定共性—即通过光筛/遮蔽、抗氧化、膜保护、激素互作、代谢重编程和直接防御等多机制协同，提高植物存活与适应能力。

在UV-B和强光胁迫下，植物可通过UVR8–COP1–HY5等光信号通路诱导黄酮合成。黄酮醇，尤其是槲皮素及其糖苷，具有较强的紫外吸收和抗氧化能力，有助于降低光氧化损伤。综述还指出，黄酮通路中间体本身也可能参与超越经典UV-B信号通路的功能调节，提示黄酮代谢与光信号之间存在更复杂的双向联系。

在高温胁迫下，黄酮可通过调节ROS稳态和代谢重编程增强植物耐热性。但花青素分支常对高温较为敏感，在部分果实和花器官中会出现积累下降。因此，不同黄酮分支对热胁迫的响应并不一致，耐热改良不能简单等同于提高总黄酮含量。

在低温条件下，黄酮醇和花青素有助于维持氧化还原平衡；在干旱和盐胁迫下，黄酮则通过抗氧化、代谢重塑、离子稳态调节及根系发育调控等过程参与植物适应。在病原侵染和昆虫取食中，黄酮还可作为植保素、抗菌物质或取食抑制因子，增强植物防御能力。部分黄酮及其修饰产物还直接参与病原抑制、取食行为干预和宿主-侵染者互作重塑，体现出从“代谢防御”到“生态防御”的多层次功能。

图4 黄酮在非生物和生物胁迫适应中的作用

五、未来研究方向

未来研究仍需进一步明确黄酮在活体植物抗氧化体系中的实际贡献，解析不同黄酮分支的代谢流分配，并加强组织和细胞尺度上黄酮积累、转运与保护作用之间关系的研究。综述进一步提出，未来需要从上游调控和表观遗传两个方向推进：一方面，解析MBW复合体与WRKY、NAC、bZIP及JA/SA/ABA响应因子的整合机制，以更精准地调控黄酮化学型并减少生长代价；另一方面，关注DNA甲基化、H3K27me3等表观遗传标记是否作用于黄酮合成基因或其上游转录因子，从而赋予植物对重复光、盐或病原胁迫更快的“预激（priming）”能力。

从应用角度看，未来可围绕器官/组织尺度的代谢流控制、低成本高防御效应的修饰酶和转运蛋白，以及胁迫诱导型或器官特异性调控策略开展作物抗逆改良。这也意味着，黄酮研究的目标正在从逆境生理指标迈向按需部署的农业防御模块。

六、结语

该综述系统总结了黄酮从合成、运输、调控到功能执行的研究进展，指出黄酮不仅是抗氧化产物，也参与环境信号转化、激素互作和防御反应。更重要的是，黄酮连接了植物对外界胁迫的感知、代谢重塑与适应性输出，是理解植物如何在复杂环境中兼顾生长与防御的重要切入点。在气候变化和复合逆境加剧的背景下，深入理解黄酮调控网络，将为作物抗逆育种和栽培管理提供新的思路。