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意识的起源构成当代科学中最持久、也最具挑战性的问题之一，其影响横跨神经科学、哲学、医学与伦理学。传统解释通常把大脑皮层视为意识觉知的所在地，这在很大程度上源于人类皮层的扩张与复杂性。然而，越来越多的证据提示，意识的基础并不位于高级认知本身，而是位于更古老的、负责情感体验的皮层下系统。其核心包括上脑干的上行唤醒网络与导水管周围灰质；二者共同维持觉醒，并赋予觉醒以情感效价。
这种重新框定把意识理解为一种以感受为根基的、具身的生物学功能，而不是高级认知的一个组成部分。从发育角度看，相关皮层下结构在妊娠期相对较早成熟，这提出了一种可能性：一种原始形式的主观感受，可能在第三孕期、远早于皮层成熟之前即已出现。这一观点具有深远的伦理后果，会影响关于胎儿疼痛感知、新生儿护理以及严重认知障碍个体照护的讨论。
重新框定意识的起源
意识的起源仍然是当代科学中最具挑战性的问题之一。从物理学、神经科学到哲学，不同学科都从各自立场出发处理这一问题。然而，神经科学的近期进展提示，一个有意义的解释不应把意识界定为认知的涌现属性，而应把它理解为一种更基础的、植根于情感的生物学功能。沿着内格尔 (Nagel)关于经验“是什么样”的著名表述，意识似乎并不是高级认知操作的属性，而是使基本情感状态能够被一个主体体验到的条件。
托马斯·内格尔提出，即使人们可以“从蝙蝠的视角”出发想象作为一只蝙蝠的体验，但仍不可能得知“一只作为蝙蝠的蝙蝠”到底是何种体验。
理解意识起源具有一系列关键而紧迫的意义。例如，对于严重智力/学习障碍成人以及痴呆晚期患者，智力能力可能极为有限，但意识和情感体验在某些阶段或某些形式中可能仍相当程度地保留。类似论证也适用于其他物种的意识体验。相反的边界情形则是智能但缺乏意识的机器，例如智能手机。
意识最初出现于何种发育阶段，同样具有重要伦理含义。显而易见的例子包括围绕堕胎的争论、新生儿伦理照护、包皮环切等手术中的镇痛问题，甚至宫内操作中的伦理问题。
传统模型倾向于把意识能力定位于大脑皮层，这可能部分源自人类相对于几乎所有其他物种而言更大的皮层相对体积和复杂性。这种“皮层中心主义”假设，体现在一些占主导地位的当代理论框架中，例如全球工作空间理论和整合信息理论；两者都把额顶叶或后部皮层整合作为意识体验的标志。尽管关于知觉觉知的实证工作与这些观点部分一致，但网络神经科学的近期进展提示，意识状态并不主要依赖孤立脑区激活，而更依赖脑区之间的动态通信。事实上，这种皮层焦点可能来源于一种人类中心主义偏见。此外，这一假设也可能源于我们在解释意识觉知时，赋予面向外部世界的感觉体验——尤其是视觉——过高的特殊地位；毕竟，在高级视觉等领域，皮层结构的作用早已得到确认（Munk 1890）。
一系列研究发现提示，关注点也许更应转向面向内部的感觉来源，包括那些产生情感的来源。尤其关键的是，近期理论进展巩固了这一视角，主张意识的基础来源在于“稳态性”感受，即身体生命调节状态的内感受体验，例如饥饿、疼痛或温度不适。在这一框架中，意识并不是晚近出现的皮层功能，而是一种依赖上脑干核团的、较早出现的过程。Singer 和 Damasio最近详细描述了支持这种“感受心智”的独特生理学机制。不同于皮层“数字式”、快速且有髓鞘的处理方式（即“现代心智”），内感受系统依赖“模拟式”、缓慢且无髓鞘的信号传递，包括容积传递与电场耦合。这使神经信号与非神经信号能够在孤束核等结构中直接混合；导水管周围灰质也参与其中，从而生成一种连续的、有感性的存在表征，并锚定自我。
因此，皮层中心主义观点正日益受到挑战。越来越多的研究提示，意识的基本基质是皮层下的，尤其与上脑干结构相关。正如下文将显示，这些脑干结构在胎儿发育中令人惊讶地早熟；这当然关系到胎儿何时首次出现意识的问题。
意识的解剖学
从历史上看，与意识相关的一项关键发现，是 Moruzzi 和 Magoun 识别出上行网状激活系统（ascending reticular activating system, ARAS；当时被描述为网状结构）。他们证明，电刺激猫的网状结构会在 EEG 记录中产生皮层去同步化；切断皮层连接会产生皮层同步化；而损毁 ARAS这些关键发现表明，皮层激活是通过这些上行脑干通路内源性产生的，而不是依赖从外部传入皮层的感觉输入。
在功能上，ARAS 通过广泛投射至丘脑板内核团，并与下丘脑和基底前脑相互联系，调节觉醒和皮层张力。重要的是，这些通路依赖多种神经调质，包括乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5-羟色胺、多巴胺、组胺和食欲素；这些物质共同调节皮层兴奋性和行为唤醒。
ARAS 损伤会破坏全局皮层激活，导致昏迷或持续性植物状态，这一点已经被反复证明。相反，即使严重但选择性的皮层损伤，也不会消除觉醒或情感反应性，除非它们通过压迫等方式损伤上脑干；这进一步强调了 ARAS 在意识中的中心地位。ARAS 还被认为与麻醉苏醒、睡眠—觉醒调节和疼痛调制有关。
从解剖学上看，ARAS 是一组弥散分布的相互连接核团，嵌入脑干网状结构之中。脑干网状结构是一种系统发生上古老的结构，贯穿中脑、脑桥和延髓。核团的多样性以及沿脑干上下分布的特征，提示这些关键结构可能经历了多重演化适应、趋同演化，并具有一定冗余性。ARAS 尤其集中于吻侧脑干，包括中脑被盖部，并包含二十多个具有不同细胞构筑和神经化学特征的核团。从结构上看，这一区域还包含主要的上行和下行通路，例如脊髓丘脑束、皮质脊髓束和红核脊髓束，从而使脊髓与皮层之间的感觉—运动信号能够持续整合。
ARAS 传统上被组织为三条纵向柱。第一类是缝核，即中线区，主要为 5-羟色胺能，参与情绪调节和伤害感受。第二类是巨细胞核，即内侧区，主要对运动协调至关重要。第三类是小细胞核，即外侧区，参与自主神经控制，包括呼吸。
ARAS 的关键组成之一是位于吻侧脑桥的蓝斑。蓝斑是脑内去甲肾上腺素的主要来源，在调节皮层张力、唤醒、警觉和应激方面发挥关键作用。相较之下，脑桥脚被盖核（PPT）和背外侧被盖核（LDT）则为胆碱能结构。蓝斑与其他脑干核团共同构成一种神经调质系统，将信号广播到广泛的皮层与皮层下区域，从而维持一个全局反应性的脑状态。
这个解剖上分布式的系统似乎能够整合内部和外部刺激，而这种整合是维持觉醒、反应性和唤醒状态所必需的。尽管它在解剖上高度多样，但它似乎会发育成一个功能上统一的系统，并成为意识出现的上脑干基础平台。
然而，唤醒只是意识状态的一个维度。意识还有一个相关成分：它并不是中性的；它带有效价，即快乐或不快乐的感受，这种效价弥散于经验之中。
情感的解剖学
尽管意识的脑基础在上世纪中叶已经在相当程度上得到理解，情感的脑基础直到最近才成为神经科学中可处理的问题。研究曾聚焦于一系列皮层下脑结构，例如杏仁核、下丘脑和伏隔核。然而，情感的核心结构似乎再次位于上脑干，毗邻连接第三和第四脑室的中脑导水管。这个直接围绕导水管的灰质结构，正是“导水管周围灰质”（periaqueductal gray, PAG）这一名称的来源。
从解剖学上看，PAG 呈圆柱状。根据其相对于导水管的位置，以及不同的细胞构筑与神经化学性质，PAG 可按拓扑方式分为背内侧、背外侧、外侧和腹外侧纵向柱。
重要的是，PAG 与上行和下行网状激活系统都有密集连接。它接收来自众多脑区的传入投射，尤其是下丘脑、杏仁核、前额叶皮层和岛叶皮层；同时，它投射到参与心血管与伤害感受控制的关键延髓中枢。功能上，PAG 构成疼痛矩阵中的一个主要枢纽：它整合来自脊髓的伤害感受信号，将其传递至丘脑核团，并通过投射到中缝大核而发挥下行镇痛控制，进而调节背角活动。其影响由多种神经调质介导，包括阿片类物质、谷氨酸、神经降压素、GABA 和单胺类。PAG 内一种持续性 GABA 能中间神经元网络提供抑制性控制；这种抑制可被解除，例如通过阿片作用，从而实现镇痛。
除伤害感受外，PAG 在所谓“生存相关”行为中发挥核心整合作用，包括自主调节、发声、性接受性，以及恐惧和焦虑加工。其柱状组织反映了一种功能梯度：背外侧刺激通常触发“主动”防御反应，如逃跑和发声；腹外侧激活则诱发“被动”状态，如冻结与不动。这些反应由分布于不同亚区的、相互作用的神经调质系统介导，包括 5-羟色胺能、GABA 能和 CCK 能系统。
PAG 特定亚区的损伤会破坏疼痛感知、自主稳态和本能行为，例如母性照护与攻击行为，并导致慢性疼痛综合征、惊恐障碍和情感淡漠等病理状态。此外，正如 Panksepp所强调的，PAG 的广泛双侧损伤已被证明会在若干哺乳动物物种中消除几乎所有意识行为指标，在人类少数有记录病例中亦有类似表现。局限于 PAG 的损伤会在不影响觉醒的情况下消除情感表达，导致 Motta 等人所称的“情感性空白凝视”，更常被称为“无反应觉醒状态”。
双系统
综合来看，ARAS 与 PAG 构成意识解剖学核心中的一种互补系统，或者说双系统。ARAS 是皮层与皮层下激活的前提条件，它整合唤醒和情感基调，使大脑保持在一种可反应、全局整合的状态中。然而，单纯唤醒并不等于经验。PAG 则是带有效价的情感性意识的基础基质。通过整合内感受信号、内脏唤醒和环境威胁，PAG 生成原始情感性“感质”以及赋予觉醒以个人意义的生物学价值。目前尚不清楚 PAG 中的特定位点是否生成特定基本情绪，例如恐惧或愤怒；但它在所有带效价情感中的总体作用似乎是明确的。
简言之，ARAS 维持生命系统的警觉性，而 PAG 确保这种警觉性被感受所浸润。二者共同构成有感意识的最小神经架构：意识的锚点并非认知表征，而是具身情感性。
意识的发育
人类大脑在子宫内的尾侧-头侧发育，脑干（标记为BS）在早期成熟阶段占主导地位，端脑（标记为T，将发育为大脑半球）在后期阶段显著生长。两者之间的区域是间脑（标记为D，将发育为丘脑和下丘脑）。
人类神经系统沿着由尾侧向吻侧的轨迹发育：从脊髓和脑干，逐渐走向更吻侧、系统发生上更晚近的脑区，例如皮层。因此，像 ARAS 与 PAG 这样的脑干区域，在个体发生中出现得远早于前脑结构，例如基底节和大脑皮层。
结果是，脑干的结构与功能组织明显早于高级皮层区域。正如下文将显示，脑干在妊娠中期数周时已具备基本结构，其结构发育在正常足月出生时，在多数方面已经完成。
相比之下，大脑半球发育慢得多。出生时，大脑半球仅为后来体积的一小部分，并且缺乏许多典型的脑回和脑沟模式。尤其重要的是，即便在初级运动和感觉区域，皮层髓鞘化也要到出生后才显示出显著发展。也就是说，大脑皮层经历漫长的发育过程，突触发生、修剪和髓鞘化一直延伸至青春期和成年早期。近期数据提示，皮层完全成熟，特别是负责执行控制的前额叶区域的成熟，可能要到人生第三个十年才完成。然而，正如 Singer 和 Damasio指出的，皮层下“感受心智”并不需要这种高速绝缘。相反，它主要依赖无髓鞘或轻度髓鞘化纤维，例如迷走神经和上行网状通路，以支持连续的模拟信号传递。
这一区分至关重要：胎儿缺乏皮层髓鞘化常被用作反对胎儿意识的证据，但在许多方面，这与这些原始、无髓鞘的皮层下系统功能并不相关。由此可见，ARAS 或 PAG 等脑干结构不仅在发育中更早出现，而且作为主要功能基质，支持并塑造后续皮层发育。总体而言，这是一种层级组织：最早发育的系统，即脑干，组织了后来发育系统（例如皮层）的功能与结构。
然而，认知神经科学长期以来关注这些较新的脑区，对皮层下结构，尤其是脑干，关注较少。
在早期胚胎发生阶段，即妊娠 3–4 周，神经管形成。神经管是脑主要分区发育的原始结构：前脑、中脑（其后将包含 PAG）和菱脑。菱脑随后分化为后脑（形成脑桥和小脑）与末脑/髓脑（形成延髓）；二者都是脑干的重要组成部分。ARAS 将分布于这些后续区域。在这一早期阶段，脑干是最先出现的神经结构之一，并开始作为发育支架，引导前脑、小脑等高级结构的层级成熟。在这个阶段，尚无行为证据提示任何形式的心理活动，这与解剖资料一致。
到妊娠 6–8 周，脑干区域开始分化。缝核（5-羟色胺能）和蓝斑（去甲肾上腺素能）等关键核团的第一批神经元出现，为 ARAS 奠定神经化学基础。这一由脑干核团和弥散神经元构成的星座，嵌入脑桥与中脑的被盖区和延髓区之中。这些神经元是脑中最早分化的神经元之一。例如，延髓中的 5-羟色胺能缝核神经元最早可在妊娠 7 周出现，并在 10–12 周形成可识别的簇群。由于 ARAS 组织弥散且异质，无法确定其发育的单一起点。然而，这一早期窗口为进一步研究其个体发生和功能整合提供了坚实基础。同样，尽管结构成熟正在进行，但到此时为止，尚无令人信服的行为证据显示存在心理活动。
脑干产生的单胺类神经递质作为早期神经营养因子，支持皮层神经元迁移和分层。这显示了大脑皮层在个体发生上对脑干结构的依赖；这种关系是不对称的，但又是双向的，也可能在心理层面有所体现。正如皮层神经环路需要皮层下输入来完成结构组织，高级认知功能也依赖更原始的脑干系统，才能在功能和情感上获得根基。
另一方面，尽管关于 PAG 这一结构的精确信息更有限，Verney 等人报道，在妊娠第 6 周，中脑被盖部和顶板中已出现酪氨酸羟化酶免疫反应性（TH-IR）神经元；这些区域在解剖上对应于围绕中脑导水管的区域，并包含发育中的 PAG。酪氨酸羟化酶是儿茶酚胺（包括多巴胺和去甲肾上腺素）生物合成中的限速酶；其早期表达提示，在皮层结构仍大多未成熟时，PAG 已开始获得神经化学功能。
到妊娠 8–12 周，蓝斑投射开始弥散地延伸至更高级结构，例如皮层、丘脑、小脑和脊髓。与此同时，缝核轴突抵达幕上水平，形成 ARAS 的初步功能轮廓。位于吻侧脑桥的蓝斑去甲肾上腺素能神经元在这一阶段已经存在：荧光组织化学在妊娠 12 周的人类胎儿中已识别出成熟的儿茶酚胺能纤维。大约在 17–18 周，这些神经元表达高水平酪氨酸羟化酶，提示强烈的去甲肾上腺素能分化。在这一窗口期，蓝斑发育异常与围产期猝死有关。
这些上行通路有助于建立早期丘脑—皮层连接。即便在突触尚未完全具备功能之前，5-羟色胺能和去甲肾上腺素能脑干的自发活动也会塑造正在发育的感觉神经环路，包括听觉和视觉系统。这提示 ARAS 早在第一孕期晚期就开始影响发育中的前脑，远早于皮层层次完全组织起来之前。再次需要指出的是，在 12 周之前，仍无行为证据提示任何形式的心理活动。
到妊娠 12–15 周，脑干中可检测到自发电活动增加，这反映了大规模神经网络组织的起始以及早期行为表达。5-羟色胺能和去甲肾上腺素能网络开始显示功能性质，参与调制原始状态，例如睡眠、觉醒和基本注意水平。
支持这一观点的是，在中脑和脑桥内，其他 ARAS 组成部分，例如脑桥脚被盖核和背外侧被盖核——它们是对唤醒和 REM 睡眠至关重要的胆碱能中枢——也开始分化。脑干内神经元群开始聚集为可识别的核团：5-羟色胺能胞体组织成不同缝核，而蓝斑在妊娠中期可见为色素复合体。这种内源性活动不仅影响皮层下靶点，也通过支持轴突靶向和突触发生的 5-羟色胺能信号，促进皮层组织。
总之，在这一阶段，至少存在一些神经生理证据，可能被理解为提示一种原始形式的心理活动。然而，这些证据并不强有力；是否有更坚实的依据支持早至妊娠 15 周即存在意识，还需要进一步研究。
从妊娠 20 周到 28 周，ARAS 的基本解剖和功能组织逐渐巩固。通往丘脑和皮层的调制性传递开始建立，使一种初步觉醒状态得以出现。汇聚的行为和生理发现表明，大约从第 23 周起，快速眼动（REM）开始巩固，并在宫内睡眠期间出现 REM 样活动。在人类中，24 周时的 EEG 记录显示自发活动瞬变；这些高幅度活动爆发与丘脑—皮层和皮层—皮层连接成熟相关，常由亚板活动触发，并与胎儿抽动有关。到 28 周，主动睡眠与安静睡眠状态之间的周期性交替已可识别，其标志是眼动、身体运动、不规则呼吸和心率等协调模式。
此外，这一时期的胎儿显示触觉反应性：母亲腹部受到触摸时，胎儿手臂、头部和口部运动会增加。胎儿呼吸运动期间的心率变异性反映了可靠的迷走神经活动和更成熟的自主神经调节，而 20–28 周之间这一发育轨迹可预测后来的认知和语言结局。在 23–28 周，胎儿还可对反复的振动触觉刺激表现出习惯化，即运动反应逐渐减弱并最终停止；随后对新奇刺激表现去习惯化，提示早期感觉过滤与基本学习过程。
这也是脑干开始大规模髓鞘化的时期，且早于所有其他脑区。与其连接的皮层区域，例如初级听觉皮层，也因这种髓鞘化而显示早期成熟。该进程与关键发育里程碑高度一致。值得注意的是，髓鞘化最早开始于脊髓运动根和感觉根、特殊感觉通路以及脑干；这些区域对反射活动和基本生存功能至关重要。
与此同时，相邻中脑结构的神经化学成熟也在进行。例如，PAG 到妊娠 19 周时已表达多种受体类型，包括烟碱型、毒蕈碱型、5-羟色胺能、阿片类和海人酸受体。尽管这些受体的发展轨迹不同，这种多样性仍提示 PAG 在第二孕期已经参与功能性信号传递。总之，在 23–28 周期间，已有令人信服的证据支持意识的神经基质及其行为相关物的存在。
在第三孕期，即妊娠 28–40 周，ARAS 与 PAG 继续成熟，而且规模明显大于 23–28 周阶段，使 ARAS 与 PAG 的关键组成部分达到更接近完成发育的水平。这一时期的标志是突触发生、髓鞘化和脑干功能连接精炼的加速。随着上行投射的密度和复杂性增加，唤醒与情感调节的生理基质变得更加稳固。
在这一阶段，已经存在清晰的神经生理证据，其特征与出生后时期以及后来发育中的儿童相平行。EEG 活动此时表现出组织清晰的睡眠—觉醒周期，包括分化良好的 REM 与非 REM 交替阶段，这是从 23 周以后观察到的未成熟 REM 样活动进一步发展的结果。这些周期部分由 ARAS 和脑桥网状核团调制。值得注意的是，自 27–30 周起，呼吸运动与 REM 阶段之间的相关性明显增加，提示脑干呼吸中枢、网状唤醒系统和睡眠运动表达之间的整合改善。
与此同时，主要源自缝核的 5-羟色胺能传递促进少突胶质细胞功能，并推动广泛髓鞘化，提高上行通路中的信号传播效率。这种神经调质支持不仅对唤醒和注意至关重要，也可能影响感觉运动和情感神经环路的结构整合。
此外，近期人类研究提示，在这一时期，胎儿自主神经活动与脑连接之间的功能关联已经能够被检测到。特别是，胎儿平均心率和心率变异性与延髓、下丘脑和背侧前扣带皮层之间的功能连接相关；这些区域是自主神经和情绪自我调节的关键区域。这些发现说明，ARAS、PAG 及相关结构的功能组织不仅在解剖上推进，而且在出生前很久就开始整合内感受信息。
简言之，在第三孕期，越来越多的行为和神经生理证据提示心理活动的存在。这些证据不仅来自结构发育逐渐完成的趋势，也来自行为层面：睡眠—觉醒周期、对新奇事件的兴趣，以及对厌恶刺激的回避。所有这些都是成人意识的标志，并与情感体验相关。自发运动行为、睡眠—觉醒调节和自主神经协调——这些先前由皮层下神经环路塑造的功能——现在已与一个日益具有反应性的皮层系统整合。因此，ARAS 通过其通向丘脑和皮层的上行投射，促进了从内部生成的节律性活动向刺激性反应的转变，使基本的警觉状态和环境接触成为可能。
虽然不那么容易直接观察，PAG 也继续精炼其在自主调节、情感反应性和行为调制中的整合作用。其与边缘系统和皮层结构的连接变得更具功能意义，提示调制情感状态的能力正在增强。
新生儿中观察到的连接模式提示，脑干及 ARAS 相关区域功能组织的个体差异，可能部分受到妊娠期胎儿自主神经活动的塑造。生理信号与脑连接之间的这一早期联系，强化了这样一种观点：从出生起，ARAS 就作为情绪与行为调节的基础平台发挥作用，并巩固其作为通向更复杂意识体验之过渡的核心结构地位。
第三孕期，还是出生时？
综合上述发展过程，可以说它们为意识作为一种统一、具身且带有情感负荷的状态逐步出现奠定了神经生物学基础。意识并不是突然出现的，而是沿着一个连续体展开，其根基在于出生前已经活跃的脑干系统。
Lagercrantz关于出生后觉醒的论述强调，出生瞬间伴随着来自蓝斑的去甲肾上腺素能激增，从而导致唤醒发生剧烈变化。新生儿在数秒内变得警觉、啼哭，并对外部刺激作出生动反应。按照这一说法，蓝斑似乎在出生时“唤醒”大脑，并提示意识的出现以这一脑干核团的激活为必要条件。
这种观点可能给人一种印象：意识始于出生，并由单一神经化学事件触发。然而，现有证据提示并非如此。无论行为还是神经反应性，在分娩前很久就已经存在；而结构化 EEG 模式大约在 24 周左右出现。这提示意识的雏形可能在第二孕期末开始出现，并在第三孕期清晰存在。毫无疑问，出生本身会带来显著神经化学变化。然而，现有证据强烈提示，心理生活早于正常足月分娩而存在。
强有力的功能分离
脑干的早期发育与大脑半球的晚期发育，对心理发育具有重要影响。尤其是，它在功能上产生了一些强有力的分离，即便在单一心理领域内部也是如此。这些分离在更依赖较晚发育皮层的认知领域中尤为显著。下面简要回顾三个例子。
第一个例子与情感有关。正如上文所述，儿童从出生起就很容易被强烈感受所淹没。事实上，养育工作中相当重要的一部分，就是由父母代替儿童管理这些感受，因为儿童尚缺乏容纳它们的能力。如前所述，情感体验的早期出现，是强烈感受状态起源于上脑干的结果。然而，我们也知道，随着时间推移，儿童会在情感调节的发展过程中逐渐更能够管理和约束这些强烈感受。这个过程需要多年才能发展，并且如前所述，可能一直持续到人生第三个十年。情感调节的脑基础正日益清晰，其最高层面似乎主要但并非完全是一种皮层现象，尤其与额叶（取决于情感调节策略，可能涉及双侧额叶）和岛叶有关。因此，与原始情感体验早期出现相比，这些皮层脑区发育较晚，似乎最能解释情感调节在儿童期的逐步发展。
第二个例子涉及自我的起源，即一种把我们置于经验世界中心的存在感。情感神经科学在这一点上的立场似乎很明确：自我的起源与意识的起源相一致，并由一组上脑干系统介导。例如，Panksepp描述了一个上脑干“SELF”系统（沿用其特有的大写术语）。同样，Solms 追随 Merker，把脑的“决策三角”描述为“自我”的核心，而这一结构也位于上脑干。Damasio也提出了类似主张，尤其涉及上丘及相关结构。
然而，发育心理学文献传统上使用另一种自我指标：镜像自我识别测量，即 Gallup设计的“红点”或“胭脂”测试。在该测试中，父母不显眼地在儿童身上做一个红色标记，儿童看向镜子，结果指标是儿童是否探索这个新出现的红点。发育上，更小的儿童会把镜中的形象视为一个“友善玩伴”；只有大约在 18–24 个月时，儿童才会意识到红点在自己身上。某些成年哺乳动物和鸟类也表现出同样的发育成就。
因此，两类文献之间存在分歧。情感神经科学共同体主张自我从出生起就存在，而发育心理学共同体则依据镜像自我识别认为，这种技能需要数年才能获得。二者之间的差距，很可能源于镜像自我识别本身是一项复杂的视觉—空间任务。对幼儿而言，自我始终稳定地位于身体之内。突然，当儿童接触镜子时，自我仍然存在，但同时又位于空间中的别处；这是一种复杂概念。这些空间技能，技术上称为异中心编码，在很大程度上由皮层介导，尤其涉及顶叶及相关结构，而它们当然发展较慢。因此，这两种非常不同的“自我”意义之间的时间差距，反映了上脑干系统与皮层系统各自能力的差异，以及二者截然不同的发育轨迹。
最后，记忆领域也有一些有趣效应。幼儿有意识地记住材料的能力，即近期情景记忆，众所周知较弱。在三四岁以前，这种能力实际上处于表现地板水平；即便到那时，儿童的情景记忆也仍远低于成人能力。这就是著名的婴儿期遗忘现象的基础。最合理的候选解释来自海马及相关结构在出生后最初几年中的较晚发育。然而值得注意的是，幼儿能够非常显著地使用其他类型的记忆，例如获得性的非陈述性情绪反应；这种反应用于形成依恋关系。事实上，甚至在宫内，非陈述性记忆也可以基于与味道或声音相关的愉快或不愉快联结而形成。
伦理与临床意义
意识皮层下模型，对临床伦理具有直接意义，尤其涉及胎儿疼痛和新生儿镇痛的争论。如果如解剖和生理证据所提示，感受性的神经基质在第三孕期已经具备功能，那么遭受痛苦的能力并不需要等待皮层成熟。这挑战了主流观点，即疼痛必须经过皮层“读出”才能作为一种感受状态被体验。因此，在胎儿和新生儿接受侵入性操作时，镇痛管理就成为一种伦理义务；这种义务来自真实被感受到的体验之可能性，而不仅仅是为了抑制伤害感受“反射”。
这一框架也为理解意识障碍提供了更清晰的视角。例如，它与关于积水性无脑畸形儿童的临床观察一致：这些儿童不仅显示觉醒，也显示适当的情感反应，从而强化了“感受性意识”的机制位于脑干这一观点。事实上，Shewmon 记录到，这些儿童尽管缺乏大脑皮层半球，仍表现出清晰的有感行为迹象，包括音乐偏好、对疼痛的反应，以及对熟悉人物的辨别。认识到这些状态的皮层下基础，可能有助于对那些虽有严重皮层损害但仍保留情感性意识的患者作出更准确诊断，并提供更具同情心的照护；不过，同样地，这里并非详细讨论该问题之处。
结论
意识并不是随着大脑皮层成熟而出现的，而是随着皮层下系统的成熟与功能整合而出现，其中最重要的是上行网状激活系统和导水管周围灰质。这些结构位于上脑干，成熟远早于皮层等前脑区域；无论从系统发生还是个体发生角度看，它们似乎都足以支持基本形式的有感存在。
ARAS 在解剖上弥散，却在功能上相干；它通过向全脑广播神经调质信号，维持一种全局警觉状态。PAG 则通过整合内感受输入并生成原始的带效价性质，使这种唤醒被赋予情感基调，也就是赋予觉醒以主观价值。通过这一双系统，ARAS 确保大脑是醒着的，而 PAG 确保它是“为某个能够感受的主体而醒着”。因此，意识并不只是对世界的表征，而是强烈感受到自身置身其中的体验——无论这种体验是好是坏。
从发育角度看，这些系统在胚胎发生期间相当早地分化，并且似乎在出生前很久就开始运作。尽管完整意义上的意识很可能沿连续体发展，但在第三孕期已经出现一定程度完成的解剖发育，以及睡眠—觉醒循环、伤害感受处理和自主—情感耦合；这些证据提示，在妊娠晚期，一种原始但真实的主观体验已经存在。
发育神经科学正在涌现大量新数据和新概念框架，它们正在塑造意识研究，并对生命伦理学产生重要影响。如果感受性并不依赖皮层，而是依赖唤醒与情感之间的早期耦合，那么“心智何时产生？”这个问题的答案或许不在大脑皮层认知中，而在具身情感性中。数据提示，意识在发育中出现的时间远早于通常假定。
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