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撰文 | 阿童木

黑腹果蝇因遗传工具完善且感觉系统结构清晰,长期被用于解析化学信号如何塑造动物行为。外源化合物可通过嗅觉与味觉系统影响昆虫的取食、回避及趋向行为,并进一步塑造其生理状态与行为决策【1】果蝇的主要嗅觉器官为触角和下颚须,而味觉主要由分布于唇瓣、足部等结构表面的感器 ( sensilla ) 承担。这些感器中包含不同类型的化学感受神经元,其中对糖敏感的“甜味”神经元与对有害物质敏感的“苦味”神经元共同参与对环境信号的整合,从而决定个体是否接受某种食物或环境【2】

在分子层面,果蝇依赖嗅觉受体、味觉受体及离子型受体等多类受体家族感知外界化学物质。其中,苦味神经元表达的TrpA1离子通道尤为关键。TrpA1属于TRP阳离子通道家族,能够响应温度、机械刺激以及多种反应性化学物质,在动物对刺激性分子的感知过程中发挥重要作用【3】

已有研究表明,哺乳动物TRPA1可以被大蒜中的含硫刺激性分子激活,这提示类似机制可能在昆虫中也具有功能意义。 大蒜是人类利用已久的植物,其独特气味主要来自多种含硫化合物【4】。除食用外,大蒜也因抗菌、抗氧化等特性长期被赋予药用意义,甚至在文化传统中还常被视为驱避有害生物的天然物质。这些特点也使其成为研究天然化合物如何影响动物感觉与行为的理想对象。

4月18日,耶鲁大学 John R. Carlson 实验室等在 Cell 杂志发表了题为 A phytoscreen identifies a garlic compound as a deterrent of mating and egg laying in Drosophila and mosquitoes 的研究文章, 通过构建植物来源化合物筛选体系(phytoscreen),发现大蒜能够强烈抑制果蝇的交配与产卵行为。随后的机制分析表明,该效应主要由大蒜中的二烯丙基二硫介导,通过激活味觉系统中的TrpA1离子通道,引发苦味神经元反应并调控雌性生殖决策。同时,大蒜暴露还诱导饱腹激素基因fit表达,参与产卵抑制。该机制在蚊子等害虫中亦具有保守性,提示其在昆虫控制中的潜在应用价值。

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研究首先利用标准化交配实验,对43种植物及1种蘑菇进行系统筛选 ,以探究其 对果蝇交配行为的影响。结果显示,没有任何食物来源能够显著促进交配,而大蒜则几乎完全阻断交配行为。这一抑制效应具有明显的剂量依赖性,并在多个果蝇物种中表现出一致性。进一步分析发现,大蒜不仅抑制交配,还显著降低产卵行为。在双选择实验中,雌蝇几乎完全避免在含大蒜的基质上产卵,而在无选择条件下,其产卵数量也大幅下降。此外,大蒜还抑制糖诱导的喙伸展反应,并引发明显的位置回避行为。 这些结果表明大蒜对果蝇的交配、产卵和味觉行为均表现出显著抑制作用 。

为了明确这一效应的化学基础,作者对大蒜提取物进行气相色谱-质谱分析,鉴定出68种化合物,其中包括多种含硫分子。在这些候选物中, 二烯丙基二硫被确定为主要活性成分 。单独添加该化合物即可重现大蒜对交配与产卵的抑制作用,而结构相关的其他硫化物则未表现出类似效应。这一结果表明, 大蒜的行为效应可以归因于特定分子,而非来源于多种成分的协同效应 。

在感知机制方面,研究者通过改良实验设计区分了嗅觉与味觉的作用。当果蝇仅能感知大蒜挥发性气味而无法接触时,其交配和产卵行为均未受到显著影响;而当允许接触时,两种行为均被强烈抑制。这一结果表明, 大蒜的行为效应主要依赖接触性味觉信号,而非挥发性嗅觉信号 。

通过对多种化学感受受体突变体的筛选 实验,作者 发现在所测试的受体中, TrpA1是大蒜抑制产卵行为所必需的关键分子 。多个受体(如Gr93a、Pain、Ir76b)参与交配抑制过程,但TrpA1在高浓度条件下同样对交配抑制具有重要作用。相比之下,嗅觉共受体Orco的突变并不影响该行为效应,进一步支 持 这一过程 主要由味觉系统介导 。功能分析显示, TrpA1主要在雌性中发挥作用,通过降低其对交配的接受性,从而影响整体交配行为 。同时,TrpA1也是大蒜诱导的位置回避与喙伸展反应抑制所必需的。

电生理实验从神经层面支持了上述结论。大蒜在唇瓣I-a感器的苦味神经元中引发强烈放电,而在缺乏苦味神经元的感器中几乎不产生响应。TrpA1突变体中,这一神经响应显著降低。进一步的行为学分析表明, 唇瓣味觉神经元对于产卵抑制是必需的,但并非交配抑制所必需 。相应地, 腿部味觉神经元在交配调控中发挥作用 :电生理记录显示,雌蝇前腿的多类感器对大蒜产生强烈响应,且依赖于TrpA1。这些电生理数据与行为学结果一致,证实果蝇通过依赖TrpA1的味觉系统检测大蒜。

在分子层面,RNA测序分析显示,大蒜暴露可引起果蝇头部105个基因的表达变化,其中包括多个与硫代谢及抗氧化相关的基因。值得注意的是,编码饱腹相关激素的fit基因显著上调,且该变化具有雌性特异性。功能实验表明,fit对于大蒜诱导的产卵回避是必需的,其缺失会完全消除该行为效应,而恢复fit表达可以挽救这一表型。进一步分析显示,fit在TrpA1突变体中仍然能够被上调,提示其转录调控不依赖于TrpA1介导的味觉通路。基于这些结果,作者提出大蒜通过两条并行机制调控产卵行为: 一方面通过味觉系统激活TrpA1神经通路,另一方面通过代谢相关机制上调fit表达,从而共同塑造行为决策 。

为了评估这一机制的普遍性,研究进一步在多种昆虫中进行验证。在白纹伊蚊和埃及伊蚊中,大蒜均显著抑制交配并降低产卵水平,二烯丙基二硫同样具有类似效果。在采采蝇中,大蒜也表现出强烈的交配抑制作用。相反,在五种寄生蜂中,大蒜对交配行为影响较弱。基因组分析显示,这些寄生蜂及其相关类群缺乏TrpA1同源基因,这一差异为行为效应的物种特异性提供了分子解释。

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综上所述 , 该研究从植物来源化合物出发,建立了一条由化学信号感知到行为输出的完整路径。大蒜中的特定硫化物通过味觉系统被检测,经由TrpA1通道转化为神经信号,并进一步通过神经与内分泌机制调控昆虫的生殖行为。这一工作不仅揭示了环境化学信号如何跨越感觉、神经与生理层级影响行为决策,也提示天然植物化合物在昆虫行为调控与害虫控制中的潜在应用价值。同时,该研究也提示,感觉系统不仅参与环境选择,更深度嵌入生殖等关键生命决策过程之中。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.03.037

制版人: 十一

参考文献

1. Joseph, R.M., and Carlson, J.R. (2015). Drosophila Chemoreceptors: A Molecular Interface Between the Chemical World and the Brain.TrendsGenet.31, 683–695.

2. Montell, C. (2021). Drosophila sensory receptors-a set of molecular Swiss Army Knives.Genetics217, 1–34.

3. Fowler, M.A., and Montell, C. (2013). Drosophila TRP channels and animal behavior.Life Sci.92, 394–403.

4. Abe, K., Hori, Y., and Myoda, T. (2020). Volatile compounds of fresh and processed garlic.Exp. Ther. Med.19, 1585–1593.

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