小麦是全球数十亿人口赖以生存的重要口粮作物，也是我国最主要的粮食作物之一。对中国消费者而言，小麦品质直接关系到馒头、面条、面包等主食的口感与生产加工特性。随着生活水平提高和膳食结构升级，人们不再只关注“吃得饱”，也越来越关注“吃得好”。因此，我国优质小麦进口逐年增加，并在2023年达到1300万吨，约占当年我国小麦总产量10%。如何在保障高产稳产的同时，稳定提升小麦加工品质，已成为我国现代农业和小麦遗传育种领域亟待突破的关键问题。
决定小麦面团弹性、延展性等加工特性的核心，是籽粒中的面筋蛋白。长期以来，育种家已经认识到若干高分子量麦谷蛋白亚基对强筋品质的重要作用，但面筋蛋白编码基因在基因组中高度重复、复杂成簇，许多关键区域像一段难以完整读懂的“暗码”。这一瓶颈不仅限制了小麦品质关键变异的系统发掘，也阻碍了对优良品质形成机制和演化规律的深入理解，进而影响了高效、精准育种策略的设计。
2026年5月7日，中国科学院遗传与发育生物学研究所鲁非团队联合山东省农业科学院作物研究所曹新有团队在国际学术期刊Nature Plants上发表了题为A high-quality bread wheat genome unravels the adaptive evolution of wheat end-use quality的研究论文。研究以曾连续3年我国年推广面积最大的强筋小麦品种“济麦44”为对象，构建了高质量参考基因组，完整呈现了面筋蛋白基因座的精细结构。同时，结合已发表的485份小麦及其近缘种材料的全基因组数据构建变异图谱，重建了小麦加工品质从驯化、多倍化、欧亚传播到中国现代育种的适应性进化历史，系统揭示了强筋小麦品质性状改良的演化规律。研究表明，小麦品质提升并不只是少数“好基因”的简单累积，而是由高变异面筋蛋白基因与基因间上位性互作网络共同塑造的结果。
该研究为理解“小麦为什么能被培育成适合不同食品加工用途的作物”提供了新的演化视角，也为未来优质小麦设计育种提出了更明确的方向：既要重视传统强筋标记，也要深入挖掘低分子量麦谷蛋白、醇溶蛋白等高变异基因的性状塑造潜力，并将面筋基因之间的组合效应纳入育种设计。鉴于该成果的重要意义，Nature Plants同期发表题为The assembly of an elite bread wheat genome reveals how wheat end-use quality has evolved的研究简报，对该成果进行了重点推介。
一张更清晰的“基因地图”：看见过去难以解析的面筋基因簇
研究团队选择兼具高产潜力和优质加工品质的“济麦44”作为研究对象。济麦44由山东省农业科学院作物研究所曹新有团队培育，是我国黄淮麦区大面积推广的代表性强筋小麦品种，在蛋白含量、面团形成时间、湿面筋含量、面团稳定时间等品质指标上表现突出，同时具有较高产量潜力，适合作为解析优质小麦遗传基础的重要材料。
通过整合PacBio HiFi高深度长读长测序、Hi-C以及转录组等多组学数据，研究人员获得了济麦44的参考级基因组装配。该基因组不仅具有较高连续性和准确性，还完整呈现了复杂的面筋蛋白基因座(图1)，使研究人员能够在全基因组尺度上系统识别高分子量麦谷蛋白、低分子量麦谷蛋白以及多类醇溶蛋白基因，并解析这些关键基因簇的精细结构。
图1. 面筋蛋白基因座的基因组结构
这张高质量“基因地图”让过去难以解析的品质基因区域变得可见、可比较、可利用。哪些基因像“骨架”一样高度保守，哪些基因像“调节旋钮”一样富于变化，哪些基因组合在现代育种中被共同保留，均可在基因组层面得到系统追踪。
从驯化到现代育种：品质改良留下了清晰的演化轨迹
通过跨小麦属和山羊草属的微共线性分析，研究发现，长期以来备受关注的高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GSs）基因在演化过程中高度保守；相比之下，低分子量麦谷蛋白亚基（LMW-GSs）和α-/β-醇溶蛋白基因具有更丰富的拷贝数变化和结构变异(图2)。这提示，决定品质适应性演化的关键，并不总是最保守、最“经典”的基因，而往往来自更具可塑性的基因家族。
图2. 小麦属与山羊草属中面筋蛋白基因座的微共线性分析
为进一步追踪这些基因在历史中的变化，研究团队构建了包含已发表的485份代表性材料的高分辨率基因组变异图谱（JVMap），涵盖野生二粒小麦、驯化二粒小麦、山羊草、自由脱粒四倍体小麦、面包小麦地方品种和现代栽培种。基于这一资源，研究揭示了面筋基因在四个关键阶段的演化轨迹(图3)。
早期驯化阶段：研究发现，对小麦加工品质相关基因的选择并非现代育种才出现。早在从野生二粒小麦向驯化二粒小麦演化的阶段，LMW-GSs基因就已显示出选择信号。结合人类早期制面包历史，这一结果提示，人类对小麦加工品质的偏好可能在驯化早期就已开始影响小麦基因组。
多倍化阶段：面包小麦形成过程中，强筋单倍型频率明显上升，尤其是D亚基因组中5个关键基因的强筋单倍型频率平均增加74.06%。这表明D亚基因组的引入和后续选择，是塑造现代面包小麦加工品质的重要力量。
图3. 面筋蛋白基因在不同演化阶段的选择清扫及单倍型演化动态
欧亚传播阶段：随着面包小麦地方品种从西亚向东西方传播，品质演化出现了方向相反的趋势。向欧洲传播过程中，多数强筋单倍型频率略有上升；而向东亚传播过程中，6个受选择面筋基因的强筋单倍型频率平均下降近30%。这可能反映了不同地区长期饮食文化对小麦品质的差异化选择，在基因组中留下了“饮食文化的烙印”。
中国现代育种阶段：现代育种中，著名强筋组合“Dx5+Dy10”的优良单倍型频率在过去50年中稳步提升至25.00%，体现了品质育种的持续推进。但研究同时发现，面筋基因的整体选择效率自20世纪80年代后快速下降并趋于平台期，提示育种过程中遗传多样性下降和功能标记不足，可能正在限制品质进一步提升。
不止单个好基因：面筋蛋白存在影响品质的“组合密码”
纵观小麦演化史，结构高度可变的LMW-GSs和α-/β-醇溶蛋白基因一直是人类持续选择的主要靶点。二者对强筋单倍型频率变化的贡献合计超过四分之三，是调控小麦加工品质的重要“旋钮”。从亚基因组层面看，D亚基因组贡献了超过一半的强筋单倍型频率变化，在品质形成过程中发挥关键作用。
图4. 面筋蛋白基因间的上位性互作
更重要的是，研究发现小麦品质性状并非只由单个基因独立决定。面筋蛋白基因之间存在上位性互作，即一个基因的效应会受到其他基因背景的影响(图4)。现代育种显著强化了这种互作：在现代栽培种中，研究检测到79对高度互作的面筋基因对，而在地方品种中仅有15对；现代栽培种的互作强度也显著高于地方品种。
进一步分析显示，人类选择对上位性互作的影响并非简单线性关系。适度选择可以增强面筋基因之间的有利组合，使品质获得快速遗传增益；但过强选择可能削弱互作网络，并降低长期适应潜力。这一结果揭示了品质育种中的重要权衡：既要追求短期改良效率，也要维护足够的遗传多样性和组合空间。
这些发现把小麦品质育种的关注点从“寻找单个优良等位基因”进一步推进到“解析和设计优良基因组合”。对复杂性状而言，这种从单基因到网络互作的视角，将有助于解释为什么某些优良基因在不同遗传背景中效果不同，也为更精准地预测和改良加工品质提供了新思路。
面向未来：从演化中寻找优质小麦设计育种新策略
基于上述发现，研究团队提出，未来优质小麦育种应更多从适应性演化历史中汲取智慧。基因的结构保守性并不必然等同于育种重要性。HMW-GSs作为面筋网络的关键结构组分仍然重要，但高变异的LMW-GSs和醇溶蛋白基因在长期演化中更频繁地响应人类选择，值得在基因组设计育种中被重新评估和系统利用。
同时，育种策略也应超越传统的单标记选择，进一步关注面筋蛋白基因之间的上位性互作网络。通过在保持遗传多样性的基础上识别、组合和优化有利互作，有望更高效地创制兼具高产、优质和稳定加工性能的小麦新种质。
这一研究不仅为理解小麦品质形成机制提供了理论框架，也为缓解我国优质小麦供需矛盾、推动小麦加工产业升级提供了重要科学支撑。更广泛地看，该研究展示了“用演化历史指导设计育种”的可行路径，为其他作物复杂性状的解析与精准改良提供了重要借鉴。
中国科学院遗传与发育生物学研究所的鲁非研究员、博士生张吉瑾与山东省农业科学院的赵振东院士为论文共同通讯作者；山东省农业科学院作物研究所曹新有研究员、中国科学院遗传与发育生物学研究所博士生张吉瑾为论文共同第一作者。中国科学院遗传发育所郭雅菲博士、钮蓓蕊博士、韩方普团队黄宇虹博士，山东省农业科学院高欣研究员、郭雷博士等对本研究作出了重要贡献。特别致谢河南农业大学王道文教授、中国农业大学李保云教授、中国农业科学院曹双河副研究员对本研究提出的宝贵建议。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、山东省泰山学者计划、国家现代农业产业技术体系以及中国科学院战略性先导科技专项等项目的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41477-026-02288-7
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