【动物界全系列】果蝇科—果蝇亚科|凤仙花|双翅目|果蝇|节肢动物|黑腹

果蝇科—果蝇亚科

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双翅目

短角亚目

家蝇下目

水蝇总科

果蝇科

果蝇亚科

果蝇亚科（学名：Drosophilinae）为双翅目果蝇科的一个亚科。

1.吸汁果蝇属

吸汁果蝇属Chymomyza）是双翅目果蝇科的一个属。

缘吸汁果蝇（学名：Chymomyza costata）是动物界节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科吸汁果蝇属的动物。

2.芋果蝇属

芋果蝇属（学名：Colocasiomyia）是双翅目果蝇科的一个属。

芋果蝇（学名：Colocasiomyia alocasiae）是动物界节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科芋果蝇属的动物。

3.斑果蝇属

斑果蝇属（学名：Dettopsomyia）是双翅目果蝇科的一个属。

绮丽斑果蝇（学名：Dettopsomyia formosa）是动物界节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科斑果蝇属的动物。

4.双鬃果蝇属

双鬃果蝇属（学名：Dichaetophora）是双翅目果蝇科的一个属。

双鬃果蝇（学名：Dichaetophora presuturalis）是动物界节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科双鬃果蝇属的动物。

5.果蝇属

果蝇属（学名：Drosophila）是双翅目果蝇科的一个属（不同于实蝇科的“果实蝇”），于1823年由瑞典昆虫学家卡尔·弗雷德里克·法伦（英语：Carl Fredrik Fallén）描述发表，其学名来自希腊文的δρόσος（drosos，指露水）与φίλος（philos，指喜爱），模式种为Drosophila funebris（英语：Drosophila funebris）。

（1）生物学研究

本属物种黑腹果蝇为生物学研究中重要的模式生物，广泛用于遗传学研究，此外拟果蝇、塞舌尔果蝇（英语：Drosophila sechellia）、雅库巴果蝇（英语：Drosophila yakuba）、嗜凤梨果蝇（英语：Drosophila ananassae）、拟暗果蝇（英语：Drosophila pseudoobscura）、黑翅果蝇（英语：Drosophila persimilis）、Drosophila willistoni（英语：Drosophila willistoni）、Drosophila mojavensis（英语：Drosophila mojavensis）、Drosophila virilis（英语：Drosophila virilis）和Drosophila grimshawi（英语：Drosophila grimshawi）等物种的基因组也已被完整定序，有些也被用作生物研究的模式生物。

果蝇属已发表的物种超过1500种，但很可能是复系群，多数物种属Drosophila（英语：Drosophila (subgenus)）和Sophophora（英语：Sophophora）两亚属，此外还有Dorsilopha（英语：Dorsilopha）、Siphlodora（英语：Siphlodora）和Dudaica（英语：Dudaica）等亚属，过去曾有学者提议将本属限制在Sophophora亚属的物种，并以黑腹果蝇为模式种，但未获国际动物命名法委员会通过。本属物种广泛分布于世界各地，其中以热带地区为多，在沙漠、热带雨林、城市、沼泽与高山中皆有，黑腹果蝇、大果蝇（英语：Drosophila immigrans）和拟果蝇常出现于人类生活的环境，北美洲的蒙大拿果蝇（英语：Drosophila montana）栖息于高海拔山区，为适应低温的耐寒物种，分布于夏威夷的约400个物种有时被归为一独立属Idiomyia。本属物种大多以腐败的植物或真菌基质为食，少数物种（铃木氏果蝇（英语：Drosophila suzukii））可食用新鲜果实而为害虫，雄性个体的精子长度在动物界中算相当长的，二裂果蝇的精子伸展时长达5.8公分，超过其体长的20倍，为已知生物最长的精子。

（2）黑腹果蝇

黑腹果蝇（学名：Drosophila melanogaster），也称黑尾果蝇，是被人类研究得最彻底的生物之一，为模式生物。从查尔斯·伍德沃斯（英语：Charles W. Woodworth）（Charles W. Woodworth）利用该物种作为模式生物的建议开始，黑腹果蝇继续被广泛用于遗传学、生理学、微生物发病机理和生命历史进化（英语：Life history theory）的生物学研究。截至2017年，已有8个诺贝尔奖颁发给使用果蝇的研究。

①形态特征

黑腹果蝇成虫体型较小，体长２．５～３毫米，雌虫较雄虫体型稍大，黄褐色，复眼较大，且有红色和白色两个变种，腹部末端几节有黑色环纹。雄虫腹部具黑斑，前肢有性梳，而雌虫没有。卵小，约０.５毫米，白色至淡黄色，被茸毛膜和一层卵黄膜。蛹为围蛹，初期外壳较软呈白色，后期外壳变硬，颜色变深呈黄褐色。幼虫粗形，无头、无足，长约５毫米左右，初期白色，老熟幼虫深黄色。

黑腹果蝇雌性体长2.5毫米，雄性较之要小。雄性腹部有黑斑(black patch)，前肢有性梳(sexcombs)，而雌性没有，可以此来作区别。

②生活习性

黑腹果蝇幼虫的首要食物来源是使水果腐烂的微生物，如酵母和细菌，其次是含糖份的水果等。黑腹果蝇的生长发育受温度的影响较大；同时黑腹果蝇在果园内发生的始见期和高峰期应根据樱桃成熟时间来确定。由于气候、环境等因素的影响，每年发生的时间有一定的差异。

③生长繁殖

雌蝇可以一次产下400个0.5毫米大小的卵(egg)，它们有绒毛膜和一层卵黄膜包被。其发育速度受环境温度影响。在25℃环境下，22小时后幼虫就会破壳而出。温度太高或太低都会影响发育的速度。成虫雌蝇通常会将卵下在腐烂的水果上或其它发酵的有机物上。

a.胚胎发育

果蝇的受精卵经过22个小时的发育，胚胎角质层经过卵细胞受精，精卵细胞核融合后，细胞核很快的连续同步分裂（有丝分裂）。但是这些细胞核处在同一细胞膜里，也可以说这是个多核细胞胚胎，人们称之为“合胞体胚盘”。第七次核裂后，这些细胞核会游离到细胞膜下。在第九，第十次核裂的时候八到十个核开始自行分裂。这些细胞成为生殖细胞，被称为极细胞。产卵后两个半小时，合胞体胚盘的细胞膜向内折叠包绕各个细胞核，成为“细胞胚盘”。至此，果蝇胚胎细胞的第一层单层表皮形成。细胞核也开始转向非对称分化。其分化方向与该细胞在胚胎中所处的位置有关。

腹侧延长轴的卵裂标志着原肠胚开始形成，在原肠胚种会形成三个胚层：腹侧的卵裂形成中胚层。腹沟的前段内陷，形成口道，腹沟的后侧内陷则形成肛窝，与后来形成的内胚层分开。胚胎外层的细胞和口道，肛窝末端的细胞内陷形成外胚层。随着胚带的延长，后段的极细胞开始向胚胎内分裂。器官分化开始，分节现象已经可以看到。在受精大约7.5小时后胚带开始缩短，结束于背向闭合。受精后22小时，经过一系列的分化发展，幼虫就会发育形成。

b.幼虫发育

果蝇的幼虫(lavae)24小时后就会第一次蜕皮，并且不断生长，以到达第二，第三幼体发育期。幼虫能在几天内通过进食，从半毫米的受精卵体长到2.5毫米的正常形态大小。其间蜕皮两次，所以可以将它的幼体发育分成三个阶段(L1-L3)。这是果蝇生长最快的阶段，在短短的三天时间里，果蝇的身体增大了两百倍以上。最近的研究发现，这是由于果蝇体内的类雌激素受体(estragen related receptor，ERR)基因参与调节糖酵解的效应而引起的。

幼虫喜欢在器皿壁、葡萄梗等稍硬的地方化蛹并有聚集现象。当找到化蛹位置后便停止爬行，身体在化蛹处不停地收缩蠕动,收缩程度随化蛹进程而减弱，最终呈现蛹的形状。从停止爬行到呈现蛹的形体历时1～2h。刚形成的蛹呈微黄色，之后颜色逐渐加深，羽化前呈深褐色。

c.蛹化

经过三个幼虫发育阶段和在25℃下五天的蛹期(pupae)的变态发育，最后破蛹(eclose)而出，成为成虫(adult)。蛹壳半透明，呈黄褐色，或深黄褐色，长椭圆形。蛹的前端有一呼吸管伸出。

④栖息环境

黑腹果蝇在中国分布于辽宁、山东、河南、四川、甘肃；日本、乌克兰、美国亦有分布。黑腹果蝇主要栖息的环境广泛，对食物的要求不苛刻，一般在水果摊、水果批发市场、生活垃圾上都可以采集到。家里储存时间稍长的水果，尤其是香蕉，常可发现被引诱来的果蝇。成虫趋光性强，喜在烂果子、发酵物上取食和产卵；幼虫孵化后取食菌丝、子实体，老熟幼虫则爬至较干燥的地方或菇包的壁上化蛹。其繁殖率高，每年可繁殖多代，适温范围广，成虫在１０～３０℃条件下，均可产卵繁殖；３０℃以上则会导致成虫不育或死亡。卵的发育受环境温度影响，在２５℃条件下仅２２个小时左右即可孵化；２０℃时，不到１０天即可孵化；１０℃时，由卵到幼虫则需要约６０天。温度太高或太低都会影响发育的速度。

⑤遗传研究

黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到1901年，由动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特(William Ernest Castle)通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan)开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究材料，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布等。

黑腹果蝇只有四对染色体。它们包括一对性染色体，通常被记作第一对染色体或者是X-和Y-染色体，和三对常染色体。后者被记作第二，第三和第四对染色体。第四对染色体很小，所含的基因也很少。果蝇非常合适用于研究，在一个瓶子里就可以培育大量的果蝇，繁殖速度快。马田·布克斯在他2002年出版的书<<果蝇(Drosophila)>>里这样写道："用半瓶牛奶和一只开始腐烂的香蕉就够了，14天就可以得到200只果蝇”。科学家用果蝇进行了无数次杂交，其中包括确定了基因里面的基因连锁群，它们位于同一基因上面，科学家也因此发现了联会现象。科学家还对某些变异进行了描述和研究。例如眼睛颜色有红变异为白色，或者是微型翅膀，这种果蝇丧失了飞行能力。赫尔曼·穆勒是第一位发现伦琴射线对遗传物质具有诱变作用的遗传学家。从此射线就被大量使用，以诱发果蝇发生变异。

在2000年对其13600基因测序完成。大部分基因与人类的基因有着惊人的相似。研究还在果蝇的遗传物质里找到了人类的致癌基因或者潜在的，在变异情况下参与癌症发生的致癌基因(Oncogene，一译癌基因)。

在发育生物学研究方面，人类也从果蝇身上获得了很多知识。早在1900年哈佛大学的教授威廉·卡斯特就首次将果蝇用作胚胎研究的对象。从此以后，果蝇就在这一领域被广泛采用。20世纪70年代德国科学家克里斯蒂安娜·女斯莱.佛哈德(Christiane Nüsslein-Volhard)开始研究果蝇的发育基因。她从中得知，卵细胞中的四个基因决定了或是监控了受精卵的发育（参见Hox基因）。1980年她发表了论文“影响黑腹果蝇体节数目和极性的变异”，她也因此和美国的Edward B.Lewis，Eric F. Wieschaus共享了1995年的诺贝尔生理学或医学奖。

6.毛果蝇属

毛果蝇属（学名：Hirtodrosophila）是果蝇科下的一个属。从前是果蝇属下的一个亚属，1990年由Grimaldi升格为属。

（1）特征

第三触角节相当大，刚毛通常较长。触角芒有一腹侧分支，前面修饰的毛向下弯曲。

（2）分布

世界各地都有，不过多数种分布在热带和亚热带。

（3）宽鼻毛果蝇

宽鼻毛果蝇（学名：Hirtodrosophila latifrontata）是动物界节肢动物门昆虫纲双翅目果蝇科毛果蝇属的动物。