近日，西湖大学闫浈课题组受邀在Annual Review of Plant Biology发表综述论文The Structure and Function of the Chloroplast Import Apparatus。该文章系统梳理了叶绿体蛋白导入领域的研究历史、争议与最新突破，深入阐释了叶绿体蛋白导入系统和动力系统的组成、组装机制、工作机理及其进化的多样性与保守性。
叶绿体是光合作用等重要生理生化反应发生的场所，是一种基础细胞器。同时，基于叶绿体的工程化改造也具有重要的应用前景，例如粮食增产、助力碳达峰碳中和、作为生物反应器生产重组蛋白药物和疫苗等。而这些生命活动与应用都依赖于叶绿体内部约3000种蛋白质。作为一种内共生细胞器，叶绿体在进化过程中绝大部分遗传物质已转移至细胞核，约95%的叶绿体蛋白由细胞核编码，再被转运至叶绿体内部执行功能。在细胞复杂而拥挤的环境中，位于叶绿体双层膜上的转运系统TOC–TIC及动力马达在识别和转运叶绿体蛋白过程中发挥着至关重要的作用，被视为叶绿体的“门控”，直接影响其各项功能。经过近四十年的研究，TOC的组分已基本明确，但TIC的组分一直存在较大争议，其工作机制更是不清楚。蛋白转运过程需要动力系统提供能量，而这一动力来源，即“马达”，在领域内曾引发广泛争论，多种模型被提出，却始终未能达成共识。该综述系统总结了该领域近年来的重大进展。
外膜转运复合物TOC包含三个经典组分：Toc75、Toc159/Toc120/Toc132/Toc90，以及Toc34/Toc33。其中，Toc75并非如传统模型所猜测的那样单独形成供底物通过的孔道，而是与Toc159同源蛋白共同组装成一个桶状结构，用以转运底物前体蛋白。这种特殊的组装模式与细菌中的蛋白组装复合物BAM A类似，暗示了叶绿体由细菌进化而来的适应性。内膜转运复合物TIC的组成与此前误导学界数十年的经典模型完全不同，实际上由Tic214、Tic100、Tic56、Tic35、Tic20、Tic12和YlmG等蛋白组成。持续时间长、支持人数多并不等于正确，只有最直接、严谨的实验数据才能得出正确的结论。叶绿体蛋白转运的马达也并非此前领域内猜想的分子伴侣类蛋白，而是由Ycf2–FtsHi复合物来承担该任务。马达模块由Ycf2、FtsHi1、FtsHi2、FtsHi4、FtsHi5和FtsH12组成，并通过辅助组分锚定于叶绿体内膜。
进化分析发现，TOC复合物在不同物种间表现出较高的保守性，TIC复合物及动力马达的核心组分在大多数绿色植物中保守，而其辅助组分在陆地植物与绿藻之间有所差异。值得注意的是，这种保守性在禾本科物种中不再维持。禾本科基因组在进化过程中经历了广泛的重排，可能导致了Ycf2–FtsHi和TIC基因的丢失。这也意味着禾本科物种可能采用了其他的蛋白导入系统，但尚需进一步研究加以验证。
基于这些最新发现，叶绿体蛋白导入领域已经进入了一个全新的时代。新模型刷新了领域内对叶绿体蛋白跨膜转运过程的理解，也为其他相关研究领域和潜在的应用开发奠定了关键基础。同时，该模型也为其他细胞器蛋白导入系统的比较分析提供了参考模板。
西湖大学金泽宇助理研究员为论文第一作者，闫浈研究员为通讯作者。该工作获得了新基石科学基金会所设立的科学探索奖、国家自然科学基金、西湖实验室、遗传物质表达与重构全国重点实验室等项目的资助。
综述链接：
https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-arplant-062325-090826
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