叶绿体是高等植物进行光合作用的半自主细胞器，负责将光能转化为化学能，并合成有机物、释放氧气。在植物体中，绝大部分叶绿体蛋白由细胞核基因编码，在胞质合成后被精确地转运和组装至叶绿体内发挥作用。类囊体膜作为光合作用光反应发生的核心场所，嵌有多个关键蛋白复合体，协同完成光能转化。核基因编码的类囊体膜蛋白的表达、插入及组装过程在植物正常生长及逆境条件下如何被精准调控从而优化生长策略仍存在较大的未知。
近日，上海交通大学农业与生物学院安渊教授团队在国际学术期刊Science Advances上发表了题为The MsZFP1-MsWRKY40-MsWRKY41 module efficiently regulates LHCII biogenesis viaABA-dependent manner in alfalfa的研究论文，揭示了紫花苜蓿MsZFP1-MsWRKY40-MsWRKY41分子调控模块以ABA依赖的方式参与类囊体膜LHCII蛋白复合体生物发生的调控机制，从而优化植物在正常生长与逆境条件下的光合策略，对高光效紫花苜蓿分子育种具有重要的指导意义。
紫花苜蓿是全球最重要的饲草作物之一，其蛋白含量高、产草量高，有“牧草之王”的美誉。阐明紫花苜蓿在正常生长与非生物胁迫条件下调控类囊体膜LHCII蛋白复合体生物发生的关键分子机制，挖掘其关键调控因子，对优化紫花苜蓿在不同生境条件下的光合策略，培育高光效紫花苜蓿新品种具有重要科学价值。
该研究在紫花苜蓿中发现2个与叶绿体类囊体膜生物发生相关、且存在级联调控关系的关键转录因子MsWRKY40和MsWRKY41。其中，MsWRKY41被上游MsWRKY40直接激活，通过调控下游类囊体膜插入酶基因MsAlb3和叶绿素合成途径关键基因MsDVR1的表达，影响LHCII蛋白复合体在类囊体膜上的靶向插入及叶绿素的生物合成，从而引起MsWRKY41-OE植株类囊体膜丰度、PSII蛋白复合体积累和叶绿素含量增加，光合效率提高，而MsWRKY41-RNAi植株则呈相反趋势。
图1 MsWRKY41调控紫花苜蓿叶绿素生物合成
同时，MsWRKY40直接正向调控MsLHCB1/4.3/5/7的基因表达和蛋白积累，促进PSII-LHCII蛋白复合体的积累。上述以MsWRKY40-MsWRKY41为核心的2个调控通路MsWRKY40-MsWRKY41-MsAlb3/MsDVR1和MsWRKY40-MsLHCB1/4.3/5/7协同合作，组成了一个高效的调控网络共同参与紫花苜蓿LHCII生物发生过程。
图2 MsWRKY40直接激活MsWRKY41表达并调控紫花苜蓿光合蛋白复合体的积累
此外，该研究还发现锌指蛋白MsZFP1与上游MsWRKY40以ABA依赖的方式发生蛋白互作，其EAR抑制结构域发挥重要功能，通过抑制MsWRKY40对下游靶基因表达的激活，平衡植物在正常生长和逆境条件下对下游基因的表达调控，避免过度激活造成的光合损伤，扮演‘刹车因子’的角色。该研究提出以MsWRKY40-MsWRKY41为核心的分子调控模型，该模型将LHCB亚基和叶绿素的生物合成过程、及其组装至类囊体膜的生物过程进行整合，阐明了该模块高效调控紫花苜蓿LHCII生物发生进程的分子机制。
图3 紫花苜蓿MsZFP1-MsWRKY40-MsWRKY41参与LHCII生物发生调控模型图
上海交通大学农业与生物学院博士后文武武为论文第一作者，上海交通大学农业与生物学院安渊教授、内蒙古农业大学草业学院石凤翎教授和蒙草生态环境（集团）股份有限公司王召明高级工程师为共同通讯作者。上海交通大学农业与生物学院安渊教授课题组周鹏副教授，博士后高鲤、苏连泰（现为西北农林科技大学草业学院副教授）、吕爱敏（现为浙江农林大学食品与健康学院副教授），已毕业博士樊娜娜（现为榆林大学现代农学院教师）和已毕业硕士游翔凯（现为香港城市大学博士生），蒙草生态环境（集团）股份有限公司张跃华等参与了本研究工作。该研究得到了国家自然科学基金青年项目及面上项目的资助。
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aeb4778
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