自然界有三个字足以让不少人闻风丧胆胆小如鼠鼠不瞑目(bushi)：那就是千足虫。
听到“千足虫”这三个字，相信很多朋友的脑海中都会浮现出这样的画面：
如今，我们常常把这些身体细长、长满了密密麻麻的腿的“虫子”统一不加区分地称为“千足虫”，然而，这些所谓“千足虫”里的“冒牌货”可不少——它们往往既没有“千足”，也不是“虫”！
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腿多，但不完全多
节肢动物门是动物界最大的一个类群，我们所熟知的昆虫、虾蟹、蜘蛛都属于这个庞大的家族。它们的身体和附肢分节，如机械零件般精密。而在这当中，有一群剑走偏锋的怪咖，它们的足不怎么分化，且数量十分骇人，身体由众多相似的体节构成，像是一节一节复制粘贴组成的一样。这些动物共同构成了独特的“多足亚门”，其下又分为四个派系——倍足纲、唇足纲、综合纲和少足纲。
因为相似的“复制粘贴”外形和数量众多的足，这类动物常被我们统称为“千足虫”。虽然称呼里带个“虫”，但实际上，它们是和昆虫所在的昆虫纲平起平坐的存在，并不是科学意义上的“虫”。不过鉴于我们还没找到更好的词根来称呼它们，也就只好再用虫“糊弄”一下了。
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多足亚门四纲通览，上：倍足纲；中左：综合纲；中右：少足纲；下：唇足纲。图源Paul E. Marek & William A. Shear
重点在于，这四大家族里，只有倍足纲，才是真正根正苗红的“马陆”，也是唯一有资格被称之为“千足虫”的。至于剩下三位，显然不该共享这个称呼，毕竟，它们的腿实在是太！少！了！
蚰蜒的腿还是不够多
图源作者
诚然，多足亚门的腿在节肢动物中肯定是算多的，比起只有三对足的昆虫、五对足的蟹，那绝对是降维打击。只可惜，它们中的绝大部分，其足的数量与所谓“千足”的差距，远比和其他这些节肢动物的差距来得更大。
首先来看唇足纲，这个派系的代表包括蜈蚣和蚰蜒(yóu yán)，几乎都是凶猛的捕食者。它们的第一对足特化成强大的颚肢，与毒腺连接，是捕猎的利器。一些蜈蚣的体型十分庞大，极限体长能够超过35厘米，是多足亚门中不折不扣的“巨物”。然而，体型大不代表腿就多，大多数唇足纲动物足的数量仅在数十对，能有“百足”就算不错了，与“千足”差得不是一般的远。
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体型是真不小，腿是真没多少（图为秘鲁巨人蜈蚣）
图源：luis cruz
至于另外两个派系，冷门的综合纲和少足纲，都是体型微小、近乎透明，以有机物碎屑为食的土壤动物，在足的数量这一块更是相当“拿不出腿”。综合纲下的物种称“幺蚰(yóu)”或“幺蚣(gōng)”，字面理解为“小蚰蜒”“小蜈蚣”，一听就知道，它们的腿还不如蜈蚣和蚰蜒多，成体最多只有12对足。
综合纲的小幺蚰属
图源：Thomas Shahan
而少足纲，是的，多足亚门下的少足纲，都有这么个左右脑互搏的名字了，足的数量铁定多不了。少足纲物种的成体通常只有9对足，勉勉强强能蹭个“十足虫”的称号。
少足纲的腿更少
图源：hawkparty
成长系“变态虫”
倍足纲，是根正苗红的“马陆”和“千足虫”。它们之所以被称为“倍足纲”，顾名思义，是因为其大部分体节上都有两对足，这也是马陆与其他三大派系最为直接的区分方法。
一个体节两对足（第5节开始）
图源：Sierwald & Bond
事实上，早在《本草纲目》中，就有：“此虫处处有之，丛林湿地、朽木败土之下皆有之。形如大蚯蚓，紫黑色，其足比比至百，首尾一般，无目，见人则曲，如刀环之状。”
文中写到的“形如大蚯蚓”“朽木败土之下”“见人曲如刀环之状”可以说完全契合了倍足纲较大的体型、栖息于潮湿腐殖质中的生活习性和其遇到威胁时蜷缩身体的防御方式，证明了古人所言的“马陆”实际上就是倍足纲动物，确实和蜈蚣、幺蚰、少足虫之流没有半点儿关系。
蜷缩是马陆的物理防御手段，确实有点像“刀环”
图源：Bart
凭借“超级加倍”的足对数，马陆们通常动辄都拥有上百对足。多在澳洲分布的Eumillipes属马陆尤为夸张，一些物种足的数量超过750条，而2021年新发表的Eumillipes persephone的足数量更是达到了惊人的1306条，成为了第一条真正意义上的“千足虫”。
新物种Eumillipes persephone是一条真·千足虫
图源：Aggyrolemnoixytes
虽然在“千足虫”这一俗名被创造出来时，真正拥有“千足”的马陆还尚未被发现，但由于它们的足普遍较短、且排列密集，在波浪形移动时确实难以看清，会被夸张地认为有“千足”也就不足为奇了。
数不清腿不是你算数不好
然而，马陆们并非生来就有这么多腿，许多马陆的一龄幼虫只有区区4个躯干体节和3对足。它们之所以能够拥有数量如此庞大的体节和足，还要归功于其独特的发育模式——增节变态。
对于绝大多数节肢动物而言，蜕皮能够帮助它们突破外骨骼的桎梏，从而增大体型，乃至改变形态、发育出翅膀。但是和马陆相比，它们还是太保守了。马陆每蜕一次皮，不仅可以长得更大，还可以长出更多的体节和足，就像复制粘贴的效果一样。更离奇的是，有些马陆的体节数量可以终生增长，吃得越多，活得越久，体节和足就越多，简直堪称3D现实版的“贪吃蛇”。
马陆的“贪吃蛇”式增节变态
图源：Chiyoda S et al
原来你是贪吃马陆
随便长一下得了
马陆目前包含16个目，各有各的特点。带马陆目有超过3500个物种，是人们最为耳熟能详的马陆之一，它们的体节较为扁平，颜值比较一般，是马陆中灵活迅捷的类型，对环境的适应能力也相对较强。
堪称马陆界“耐活王”的广布种——北京小直形马陆
图源：Jared Busen
圆马陆目和山蛩(qióng)目是最符合人类对“千足虫”刻板印象的马陆，中文语境中，最狭义的“千足虫”指的也就是各种山蛩。它们体型较大，身体十分圆润，体节呈现像水管一样的圆柱状，通常有金属光泽和美丽的环纹，属于马陆中的颜值担当之一。
燕山蛩是北方最常见的标准“千足虫”
图源：作者
根据一般规律，每类动物中都会有专攻防御的选手。而马陆中也有这么一类“叠甲派”代表，那就是球马陆目。这是一个十分特殊的类群，也是“叠甲防御”流派的集大成者。它们的体节数量很少，但每节都十分宽大，使其看上去就像一只超大号的西瓜虫。遇到天敌时，它们会紧紧蜷缩身体，甲片彼此咬合，形成一个光滑而坚硬的“球”，让捕食动物无从下口。
球马陆，很多动物在防御时都喜欢团成球
图源：作者
还记得我们提到过的，马陆大都喜欢阴暗潮湿的环境么？诶，有一些马陆索性把这一特点发扬光大，直接变成了洞穴生物。比如异蛩目的雕马陆属，它们身形瘦长，视力退化，在喀斯特洞穴中过着十分阴湿的生活。
雕马陆属
图源：fzwkq
除了物理防御，也就是上文提到的”蜷缩成球“外，马陆还有点别的防御手段。如果在野外贸然捡起一条马陆，会发现手上沾染了一股很诡异的气味。这是因为马陆在遇到威胁时还会启用一套“化学防御”：它们的体侧长有防御腺体，可以分泌刺激性的化学物质，包括氰化物、醌类、生物碱、酚类等。
这些分泌物足够驱赶诸多肉食昆虫和鼠类、小型鸟类等捕食动物，但对于人类这个吨位的动物来说，它们通常造不成什么实质性的伤害。
有趣的是，在非洲的马达加斯加岛上，红额狐猴被观察到会主动寻找马陆，并利用其体壁上的橙色分泌物进行舔舐或摩擦（看上去像嗑嗨了）。研究表明，这一行为可能与利用马陆的分泌物杀灭体内寄生虫或防御天敌有关，是动物界极少数利用动物来源毒素进行自我药疗的案例。
狐猴：我是民间土医生
与唇足纲的“嗜血杀手们”不同，马陆大都是温和的腐食或素食动物，以落叶、碎屑、腐木和动植物残体等为食，在生态系统中承担着分解者的职责。它们能够粉碎和分解其他许多小型土壤动物难以破碎的木质纤维素等物质，是维持土壤肥力和生态系统生产力的重要力量。
一些马陆能够分解其他土壤动物难以粉碎的木质纤维素
图源：tomschilke
形形色色的马陆们在自然环境中发挥着重要的生态价值，只是因为腿多就被贴上“可怕”的标签，可归根结底，它们也不过是一群勤勤恳恳的拾荒者罢了。
参考文献：
Janssen R, Prpic NM, Damen WGM. Gene expression sug-gests decoupled dorsal and ventral segmentation in the mil-lipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). Dev Biol. 2004;268:89-104.
Chiyoda, S., Oguchi, K. & Miura, T. Appearance of a transparent protrusion containing two pairs of legs on the apodous ring preceding the anamorphic molt in a millipede, Niponia nodulosa. Front Zool 20, 14 (2023).
Peckre, L., Hennin, D., Heffner, M., & Ganzhorn, J. (2017). Red ruffed lemurs (Varecia rubra) use millipede secretions as a tool for self-medication. Science Advances, 3(2), e1602200.
《本草纲目》
来源：博物
编辑：张柒柒
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